Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. Строение центриолей: любая центриоль представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек – (9х3)+0.
Клетка – основа жизни на земле
это клеточная органелла, встречающаяся у животных и некоторых низших растений, таких как Chlamydomonas. Клеточный центр (центросома) – органоид немембранного строения животных клеток, состоящий из двух расположенных перпендикулярно друг к другу центриолей и центросферы. Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется.
Центросома — клеточный концертмейстер
Впервые центриоли были обнаружены и описаны в 1875 В. В интерфазных клетках центриоли часто располагаются возле комплекса Гольджи и ядра. Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Стенку центриолей составляют расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр. Ширина центриоли составляет около 0,2 мкм, длина - 0,3-0,5 мкм однако, есть центриоли, достигающие в длину нескольких микрометров. Кроме микротрубочек в состав центриоли входят дополнительные структуры - "ручки", соединяющие триплеты. Центросфера - плотный слой цитоплазмы вокруг центриолей, в котором часто содержатся микротрубочки, расположенные лучами. Центриолярный цикл.
Строение и активность центриолей меняются в зависимости от периода клеточного цикла. Это позволяет говорить о центриолярном цикле. В начале периода G1 от поверхности материнской центриоли начинается рост микротрубочек, которые растут и заполняют цитоплазму.
Этот процесс называется автолиз. Он важен в процессах развития эмбрионов и личинок. Например, хвост у головастика укорачивается и постепенно совсем исчезает благодаря автолизу.
Запрограммированная клеточная смерть — апоптоз, тоже выполняется с участием лизосом. Вакуоли Вакуоли — одномембранные органоиды. В зрелых клетках растений есть одна большая центральная вакуоль, заполненная клеточным соком. В ней находится вода и питательные вещества. В молодых клетках растений вакуоли мелкие, но по мере развития клетки они сливаются в одну центральную вакуоль. У животных и грибов вакуоли имеются но они гораздо меньше и выполняют другие функции.
Например, у амёбы сократительная вакуоль выделяет из клетки ненужные вещества и избыток воды. О вакуолях животных мы поговорим в зоологии. Они обеспечивают процесс трансляции — синтеза белка. Рибосомы расположены в цитоплазме клетки, на шероховатом ЭПС, внутри митохондрий и пластид. Рибосомы отличаются по размерам: большие рибосомы 80S содержатся в цитоплазме и ЭПС, а маленькие 70S — в митохондриях, пластидах и бактериях. Немного о том, что такое 70S и 80S… S — коэффициент седиментации.
Чем больше S, тем больше плотность и масса изучаемого объекта. Этот коэффициент можно определить методом центрифугирования: раствор с объектами помещается в центрифугу.
В ДНК митохондрий закодированы совсем не все митохондриальные белки, большая часть генов митохондриальных белков находятся в ядерном геноме, а соответствующие им продукты синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в митохондрии.
Геномы митохондрий отличаются по размерам: например геном человеческих митохондрий содержит всего 13 генов. Самое большое число митохондриальных генов 97 из изученных организмов имеет простейшее Reclinomonas americana. Сопоставление про- и эукариотической клеток[ ] Основная статья: Сравнение строения клеток бактерий, растений и животных Наиболее важным отличием эукариот от прокариот долгое время считалось наличие оформленного ядра и мембранных органоидов.
Однако к 1970—1980-м гг. Некоторое время считалось, что цитоскелет свойственен только эукариотам, но в середине 1990-х гг. Именно наличие специфическим образом устроенного цитоскелета позволяет эукариотам создать систему подвижных внутренних мембранных органоидов.
Кроме того, цитоскелет позволяет осуществлять эндо- и экзоцитоз как предполагается, именно благодаря эндоцитозу в эукариотных клетках появились внутриклеточные симбионты, в том числе митохондрии и пластиды. Другая важнейшая функция цитоскелета эукариот — обеспечение деления ядра митоз и мейоз и тела цитотомия эукариотной клетки деление прокариотических клеткок организовано проще. Различия в строении цитоскелета объясняют и другие отличия про- и эукариот — например, постоянство и простоту форм прокариотических клеток и значительное разнообразие формы и способность к её изменению у эукариотических, а также относительно большие размеры последних.
Так, размеры прокариотических клеток составляют в среднем 0,5—5 мкм , размеры эукариотических — в среднем от 10 до 50 мкм. Кроме того, только среди эукариот попадаются поистине гигантские клетки, такие как массивные яйцеклетки акул или страусов в птичьем яйце весь желток — это одна огромная яйцеклетка , нейроны крупных млекопитающих, отростки которых, укрепленные цитоскелетом, могут достигать десятков сантиметров в длину. Анаплазия[ Разрушение клеточной структуры например, при злокачественных опухолях носит название анаплазии.
История открытия клеток[ Основная статья: Клеточная теория Первым человеком, увидевшим клетки, был английский учёный Роберт Гук известный нам благодаря закону Гука. В 1665 году , пытаясь понять, почему пробковое дерево так хорошо плавает, Гук стал рассматривать тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного им микроскопа. Он обнаружил, что пробка разделена на множество крошечных ячеек, напомнивших ему монастырские кельи, и он назвал эти ячейки клетками по-английски cell означает «келья, ячейка, клетка».
В 1675 году итальянский врач М. Мальпиги , а в 1682 году — английский ботаник Н. Грю подтвердили клеточное строение растений.
О клетке стали говорить как о «пузырьке, наполненном питательным соком». В 1674 году голландский мастер Антоний ван Левенгук Anton van Leeuwenhoek, 1632 — 1723 с помощью микроскопа впервые увидел в капле воды «зверьков» — движущиеся живые организмы инфузории, амёбы, бактерии. Также Левенгук впервые наблюдал животные клетки — эритроциты и сперматозоиды.
Таким образом, уже к началу XVIII века учёные знали, что под большим увеличением растения имеют ячеистое строение, и видели некоторые организмы, которые позже получили название одноклеточных. В 1802 — 1808 годах французский исследователь Шарль-Франсуа Мирбель установил, что все растения состоят из тканей, образованных клетками. Ламарк в 1809 году распространил идею Мирбеля о клеточном строении и на животные организмы.
В 1825 году чешский учёный Я. Пуркине открыл ядро яйцеклетки птиц, а в 1839 ввёл термин «протоплазма».
Схема, иллюстрирующая работу аппарата Гольджи. Транспорт в направлении к аппарату Гольджи осуществляет моторный белок динеин, доставку созревших в аппарате Гольджи белков по отходящим от центросомы микротрубочкам все части клетки осуществляет моторный белок кинезин На все руки мастерица Вспомним, что еще первооткрыватели центросомы связывали ее роль в клетке с функционированием митотического веретена, а значит и с микротрубочками. Дальнейшие исследования показали, что на центриоли, действительно, происходит образование полимеризация микротрубочек рис. Впоследствии оказалось, что такое представление в значительной степени ограничено, и правы были те исследователи, которые уже в начале XX в. Однако разберемся с функциями центросомы по порядку. Центросома и система микротрубочек в профазной, метафазной и интерфазной клетках. Световая микроскопия.
Тройное иммунофлуоресцентное окрашивание выявляет микротрубочки красный цвет , центросому зеленый цвет и ДНК синий цвет. Положение центросом показано стрелками. Масштабные отрезки 5 мкм верхние фото и 10 мкм Центросома как центр организации микротрубочек. Это представление о центросоме окончательно оформилось ко второй половине ХХ в. Как было отмечено в обзоре К. Фултон, центросома может организовывать микротрубочки четырьмя различными способами: образует процентриоли, формирует микротрубочки митотического веретена, организует радиальную систему интерфазных микротрубочек, инициирует рост первичной реснички [ 13 ]. Созревание центриоли — это и есть не что иное, как приобретение способности к полимеризации микротрубочек [ 14 ]. Интересно проследить последовательные стадии, проходя которые центриоль обретает эту способность. Как мы уже упоминали, окончательное созревание центриоли занимает более одного клеточного цикла.
Процентриоли две на клетку, по одной на каждую уже существующую центриоль появляются в конце начальной G1 фазы клеточного цикла и растут на протяжении двух следующих за ней фаз — синтетической S и предмитотической G2. В этом первом для себя клеточном цикле молодые процентриоли не участвуют в нуклеации микротрубочек. Основную роль в формировании их интерфазной системы играет самая старая из четырех центриолей в клетке — «мать» для одной из процентриолей и «бабушка» для другой процентриоли, формирующейся вблизи второй по возрасту центриоли в клетке см. Далее, в начале митоза, в процессе формирования профазных звезд, центрами нуклеации становятся два митотических гало, в середине которых располагаются диплосомы — структуры, состоящие из ориентированных перпендикулярно друг другу двух центриолей, по одной старой и по одной новообразованной те самые темные гранулы, наличие которых обнаружили исследователи XIX в. После окончания митоза дочерняя центриоль оказывается во вновь сформированной клетке в паре с материнской, от которой уже неотличима по размерам. Дочерняя центриоль все еще в начале G1-фазы второго в своей жизни клеточного цикла не стала центром организации интерфазных микротрубочек и по-прежнему не может образовывать первичную ресничку на это тоже способна пока только ее «мать». Однако в это время молодая дочерняя центриоль впервые отделяется от материнской, и ровно через один цикл после возникновения в конце G1-фазы второго в своей жизни клеточного цикла впервые выступает центром организации микротрубочек, формируя новую процентриоль. В этой связи как нельзя лучше подходит высказанное еще в 1961 г. Мезия предположение: «...
Более того, можно сказать, что в клетке с закладкой процентриолей началась подготовка не только к ближайшему, но и следующему за ним делению. При завершении второго клеточного цикла в профазе митоза эта центриоль уже может организовывать микротрубочки вторым способом — формировать один из полюсов веретена деления. Одновременно на центриоли появляется ценексин. И только прожив в клетке почти два полных цикла, эта центриоль становится, наконец, «старшей» в клетке, центром организации интерфазных микротрубочек и способна формировать первичную ресничку. Описанный нами сложнейший процесс протекает при участии многочисленных центросомальных белков, многие из которых только ждут своего исследователя. Однако уже понятно, что функции некоторых исследованных белков являются жизненно важными. Так, в начале интерфазы на материнской центриоли формируются перицентриолярные сателлиты. Без белка центрина невозможно удвоение центриолей. А белок протеинкиназа Аврора А, появляющийся в составе центросомы во второй половине интерфазы, отвечает за регуляцию расхождения центросом что происходит при участии клеточного белка-мотора Eg5 — будущих полюсов веретена деления.
Мы привели лишь несколько примеров, но и этого достаточно, чтобы понять, насколько значимую роль может играть один-единственный белок в нормальном протекании, тонкой регуляции и филигранно точном исполнении конечного результата столь сложных процессов, в основе которых лежит нуклеация микротрубочек. Нуклеирующая и заякоривающая функции — две отдельные активности центросомы. Согласно данным последних лет, центросома ответственна не только за нуклеацию микротрубочек, но и за их заякоривание т. В клетках культуры ткани оба комплекса расположены в одной локальной области — на центросоме, и это определяет радиальность существующей в них системы микротрубочек. У высокодифференцированных клеток комплексы могут быть сосредоточены в разных участках клетки, что определяет специфическую организацию системы микротрубочек в целом. Например, в эпителиальных клетках, выстилающих орган равновесия кортиев орган , наряду с расходящимися от центросомы короткими микротрубочками существует множество длинных, ориентированных вдоль длинной оси клетки. Очевидно, что для формирования такой системы микротрубочек необходимо, чтобы заякоривающий комплекс располагался на краю клетки. По-видимому, зародившись на центросоме, короткие микротрубочки перемещаются в направлении клеточной мембраны, откуда дорастают до противоположного конца клетки. Такая специализированная система микротрубочек обеспечивает не только эффективное распределение мембранных компонентов и перемещение везикул, но и выполнение главной специальной функции этих клеток — передачу механических вибраций.
Какие молекулярные механизмы приводят к реорганизации радиальной системы микротрубочек в продольно-ориентированную, до конца неясно. Однако из приведенного примера следует, что радиальная организация сети микротрубочек не универсальна, а центросома не всегда выполняет роль основной структурой, ответственной за пространственную организацию цитоплазматической сети микротрубочек. Центросома — регуляторный центр клетки. Для этого утверждения есть много оснований, о некоторых их них мы уже говорили, но существуют и другие. Центросома обычно располагается в геометрическом центре клетки, в непосредственной близости от аппарата Гольджи, от нее на периферию клетки радиально расходятся микротрубочки — своеобразные клеточные «рельсы», по которым транспортные молекулы перемещают различные «грузы», а растущая от активной центриоли первичная ресничка выполняет в клетке сенсорную функцию. Считается, что ресничка — элемент пути, транслирующего внеклеточный сигнал на центросому и комплекс Гольджи с целью эффективной секреции новых синтезированных веществ внеклеточного матрикса. Ресничка выполняет роль антенны; на ее поверхности располагаются разнообразные специфические молекулярные комплексы — рецепторы для внешних сигналов. Например, полицистин-2 на поверхности ресничек клеток почечного эпителия участвует в формировании кальциевых каналов и инициации сигнала, контролирующего клеточную пролиферацию и дифференциацию. Одновременно в этих клетках ресничка выполняют и механосенсорную функцию.
Рецепторы на мембране реснички могут быть видоспецифичными — например, реснички нейрона имеют характерные рецепторы для соматостатина и серотонина. Таким образом, центросома оказывается центральным «узлом» в механизме сигнальной трансдукции: от первичной реснички центросома получает внеклеточный сигнал, в зависимости от которого «регулирует» транспортные процессы, осуществляемые по системе связанных с нею микротрубочек.
Центриоль – определение, функция и структура
Волны, пробегающие по поверхности мерцательного эпителия, покрытого ресничками Общая архитектура реснички представлена на рис. Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы с постоянным диаметром 300 нм. Этот вырост от основания до самой его верхушки покрыт плазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема — сложная структура, состоящая в основном из микротрубочек.
Нижняя, проксимальная часть реснички — базальное тельце — погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы около 200 нм. Ресничка жгутиконосца Barbulanimpha sp.
Перова и бактериальный жгутик Escherichia coli б, в фото А. Общее строение реснички а — продольный срез; б — поперечный срез тела реснички; в, г — срезы базального тела. Аксонема в своем составе имеет девять дублетов микротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы.
Кроме периферических дублетов микротрубочек в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В дублетах микротрубочек также различают А-микротрубочку, состоящую из 13 субъединиц, и В-микротрубочку, неполную, содержащую 11 субъединиц. А-микротрубочка несет на себе «ручки», которые направлены к В-микротрубочке соседнего дуплета.
От А-микротрубочки к центру аксонемы отходит радиальная связка, или спица, оканчивающаяся головкой, присоединяющейся к центральной муфте, имеющей диаметр около 70 нм, окружающей две центральные микротрубочки. Последние лежат отдельно друг от друга на расстоянии около 25 нм. Таким образом, в аксонеме располагается 20 продольных микротрубочек, в то время как в базальном тельце их 27 рис.
Схема поперечного разреза реснички Объяснения см. На участке базального тельца, примыкающем к плазматической мембране, есть девять придатков выступов , идущих от каждого триплета микротрубочек к плазматической мембране и связывающих его с клеточной поверхностью. Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: А- и В-микротрубочки триплетов базального тельца продолжаются в А- и В-микротрубочках дуплетов аксонемы.
Однако внутренние части аксонемы и базального тельца значительно отличны друг от друга. Часто в зоне перехода базального тела в аксонему наблюдают аморфную поперечную пластинку, которая как бы отделяет эти две части. Центральные микротрубочки аксонемы начинаются от этой пластинки также, как в этом месте начинается и центральная муфта капсула см.
В основании ресничек и жгутиков часто встречаются исчерченные корешки, или кинетодесмы, представляющие собой пучки тонких 6 нм фибрилл, обладающих поперечной исчерченностью рис. Часто такие исчерченные кинетодесмы простираются от базальных телец в глубь цитоплазмы по направлению к ядру. Роль этих структур не ясна.
Они не изменяются при действии колхицина, могут встречаться и в составе центриолей интерфазных клеток, не принимающих участия в образовании ресничек. Исчерченные корешки ресничек, или кинетодесмы 1 а — в световом микроскопе; б — в электронном микроскопе. Оказалось, что механически отделенные реснички способны к биению в присутствии АТФ.
При отделении ресничек базальные тельца остаются в теле клетки. Это означает, что для механической работы ресничек базальное тело не нужно, а только аксонема участвует в генерации движения. Удалось показать, что за движение ресничек отвечают «ручки», сидящие на А-микротрубочках.
При экстракции компонентов «ручек» реснички перестают биться в присутствии АТФ. В состав «ручек» входят белки динеины. Это большие белковые компоненты, состоящие из 9-12 полипептидных цепей, содержащие 2-3 глобулярные головки, связанные в общий корешок гибкими хвостами рис.
Каждая головка динеина обладает АТФазной активностью, которая возрастает примерно в 6 раз при ассоциации с микротрубочками. В состав каждой «ручки» входит один белковый комплекс, одна молекула динеина. Так как экстракция «ручек» прекращает биение ресничек, то можно считать, что именно динеин ответствен за это движение, то есть динеин является мотором, или двигателем, при биении ресничек.
Но каков механизм этого движения? Динеиновые ручки 1 на А-микротрубочке дублета ресничек Этот вопрос был решен при использовании выделенных ресничек, лишенных плазматической мембраны, радиальных спиц и связок после частичной обработки аксонем протеазами. Оказалось, что такие аксонемы, содержащие динеиновые «ручки», при добавлении к ним АТФ начинают увеличиваться в длину почти до девяти раз и одновременно утончаются.
В электронном микроскопе видно, что такая аксонема увеличилась в длину за счет смещения пар микротрубочек одна относительно другой рис. Другими словами, произошло продольное скольжение дуплетов один относительно другого, аналогично тому, что происходит при сокращении саркомеров в мышце: скольжение миозиновых нитей относительно актиновых. В случае динеина повторные циклы ассоциации с субъединицами тубулина, изменения конформации при связывании АТФ и его гидролизе, вызывают перемещение головок вдоль микротрубочки от плюс-конца к минус-концу.
При этом соседний дуплет двигается к верхушке реснички. Когда ресничка содержит все компоненты и дуплеты микротрубочек связаны друг с другом и с центральной парой микротрубочек, такие кооперативные смещения дуплетов микротрубочек приводят не к удлинению реснички, а к ее изгибу рис. Как регулируется последовательное перемещение дуплетов один относительно другого, еще не ясно.
Изолированная аксонема 1 после добавления АТФ 2 Дублеты микротрубочек сместились относительно друг друга Рис. Смещение дублетов при закреплении концов микротрубочек а — дублеты незакрепленных микротрубочек; б — они же при смещении относительно друг друга; в — изгибание дублетов при закрепленных концах микротрубочек Рост ресничек, удлинение микротрубочек их аксонем осуществляется на вершине реснички. Следовательно, там локализованы плюс-концы микротрубочек.
Образование аксонемы ресничек происходит за счет роста А- и В-микротрубочек центриолей, которые в этом случае становятся базальным тельцем. В простейшем случае при образовании одиночных ресничек или так называемых первичных ресничек материнская центриоль подходит к плазматической мембране своим дистальным торцом, связывается с ней своими придатками. В это время начинается рост микротрубочек на плюс-концах А- и В-микротрубочек триплетов.
Возникают девять дублетов микротрубочек аксонемы, которые, наращиваясь с плюс-концов на верхушке аксонемы, как бы вытягивают плазматическую мембрану, образуя вырост — ресничку рис. Две центральные микротрубочки возникают в связи с плотным веществом, лежащим на границе бывшей центриоли и выроста плазматической мембраны см. Два способа а, б роста микротрубочек аксонемы реснички от базального тельца ПМ — плазматическая мембрана; Р — ресничка; БТ — базальное тельце; ЦВ — цитоплазматическая вакуоль; ВП — вырост плазмалеммы.
В ресничном эпителии позвоночных множественные базальные тельца возникают вокруг так называемых дейтеросом — аморфных электронно-плотных структур размером от 60 до 700 нм, по периферии которых происходит закладка множественных зачатков базальных телец. Вокруг одной дейтеросомы образуются до десятка новых базальных телец. Они затем мигрируют к плазматической мембране и принимают участие в образовании аксонем рис.
Образование множественных ресничек 1 — размножение центриолей; 2 — возникновение базальных телец около дейтеросом Необходимо отметить, что клетки с множеством ресничек теряют способность к делению и не могут выходить из G0-стадии клеточного цикла. На смену им из эпителиального пласта приходят стволовые недифференцированные клетки, которые могут делиться и давать новые поколения многоресничных клеток.
Динамика полимеризации тубулина, участие ГТФ в этом процессе. Регуляция динамического состояния микротрубочек in vitro и in vivo. Динамическая нестабильность и тредмиллинг.
Локализация микротрубочек в различных типах клеток фибробласты, эпителий, нервные клетки, мышечные клетки. Белки, ассоциированные с микротрубочками MAP. Стабилизирующие и дестабилизирующие белки семейства МАР. Роль белков семейства MAP в регуляции динамического состояния и функциях микротрубочек. Моторные белки микротрубочек.
Белки семейства кинезинов. Разнообразие суперсемейства кинезинов. Строение молекулы классического кинезина. Структурные и функциональные домены тяжелых цепей кинезина. Направленность кинезин-зависимого транспорта.
Плюс и минус-конец ориентированные кинезины. Механохимический цикл кинезина, активация его АТФ-азной активности микротрубочками. Понятие процессивности кинезин-зависимого транспорта. Роль кинезинов во внутриклеточном транспорте. Белки семейства динеинов.
Флагеллярный и цитоплазматический динеин, строение динеинового комплекса. Структурные и функциональные домены динеина. Роль динеина в движении ресничек и жгутиков. Цитоплазматический динеин, прикрепление к микротрубочкам и карго, механохимический цикл динеина. Строение динактинового комплекса, его взаимодействие с динеином.
Локализация динеина и динактинового комплекса в клетках. Внутриклеточный транспорт, зависимый от динеина. Строение центросомы в клетках животных, ее динамика в клеточном цикле. Роль центросомы в инициации сборки микротрубочек и организации микротрубочек в цитоплазме. Заякоривание микротрубочек в центросоме.
Фотография подсвеченных микрофиламентов Структура и функции промежуточных филаментов изучена не до конца. Центриоли имеют вид цилиндров, они расположены перпендикулярно друг другу. Центриоли удваиваются и начинают расходиться в интерфазе, а уже в профазе стартует образование нитей веретена деления. Сами центриоли тоже состоят из микротрубочек и, следовательно, из белка тубулина. У высших растений клеточный центр имеет иное строение, в нем центриолей нет. Рибосомы Рибосомы — немембранные органоиды клетки. Функция, выполняемая данными органоидами — синтез белка, а именно — процесс трансляции, то есть «переписывания» нуклеотидной последовательности в последовательность аминокислот. Рибосома состоит из двух субъединиц — большой и малой.
Строение рибосомы и схема процесса трансляции Рибосомы образуются в ядрышках ядра, затем рибосомы выходят через ядерные поры в цитоплазму. До трансляции происходит процесс транскрипции, то один из концов цепи иРНК обхватывается субъединицами рибосомы. Процесс трансляции Кроме как в ядре, рибосомы могут находится в свободном виде в гиалоплазме, тогда они занимаются синтезом белков, необходимых для жизнедеятельности клетки.
В интерфазной клетке обычно присутствует 2 центриоли, которые расположены рядом друг с другом, образуя диплосому.
Во время деления цилиндры расходятся к полюсам цитоплазмы и формируют веретено. И центриоли, и центросфера состоят из микротрубочек, построенных из полимеризированного белка тубулина. Особенности строения Если рассматривать, что такое центриоли с точки зрения ультраструктуры, то окажется, что принцип организации этой органеллы очень похож на скелетный каркас эукариотического жгутика. Однако в этом случае белковые цилиндры не имеют двигательных функций и потому состоят только из тубулиновых фибрилл.
Стенки центриолей образованы из девяти триплетов микротрубочек, скрепленных соединительными тяжами. Внутри цилиндры полые. Ширина каждой центриоли составляет около 0,2 мкм, а длина варьируется от 0,3 до 0,5 мкм. В диплосоме различают 2 центриоли: материнскую и дочернюю.
Цитоплазма. Клеточный центр. Рибосомы. | теория по биологии 🌱 цитология
Неспособность клеток использовать центриоли для создания функциональных ресничек и жгутиков связано с рядом генетических и инфекционных заболеваний. Центриоли имеют простую структуру цилиндрической формы, не покрытую мембраной. типичное строение из большинства эукариотические клетки и они состоят из микротрубочек, состоящих из белков тубулина. Смотрите видео онлайн «Биология в картинках: Строение и функции центриолей (Вып. 68)» на канале «Строительные Рецепты» в хорошем качестве и бесплатно.
Строение клеточного центра
| Клеточный центр | Рассмотренное выше строение центриолей характерно для Gj-периода интерфазы. |
| Клеточный центр | Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. |
| Центриоль — Карта знаний | О сервисе Прессе Авторские права Связаться с нами Авторам Рекламодателям Разработчикам. |
| Центриоли строение и функции | Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. |
Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки
Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. К настоящему времени ультраструктура центриолей и ассоциированных с ними структур детально исследована. Сходство клеточного строения всех организмов указывает на единство их происхождения. Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из её концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр.
Что такое центриоли клетки: строение и функции.
| Центриоль — Википедия Переиздание // WIKI 2 | В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется. |
| Строение клеток эукариот. Немембранные органеллы | Еще одна работа, которую выполняют центриоли, заключается в расположении органелл клетки. |
| Функция и строение центриолей. | Что такое клеточные центриоли: их местоположение в клетке, внутреннее и внешнее строение, особенности диплосом, дочерняя и материнская центриоли. |
| Центросома — клеточный концертмейстер | Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующие таким образом полый цилиндр (279). |
Клеточный центр: функции и строение, распределение генетической информации
Центрио́ль — органелла эукариотической клетки. Размер центриоли находится на границе разрешающей способности светового микроскопа. В интерфазе митоза центриоли располагаются в центре клетки, связываясь с ядром или с комплексом Гольджи. При делении клетки центриоли расходятся в противоположные стороны – к полюсам, определяя ориентацию веретена деления (рис. 16). Во время деления клетки центриоли расходятся к полюсам и участвуют в организации веретена деления. В интерфазе митоза центриоли располагаются в центре клетки, связываясь с ядром или с комплексом Гольджи.
ЦЕНТРИО́ЛЬ
Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр. Особенностью строения грибной клетки является то, что клеточная оболочка обеспечивает контакт клетки с внешней средой. Центриоли и образование веретена деления Деление цитоплазмы, или цитокинез Митоз в животных и растительных клетках.
Клетка – основа жизни на земле
Кроме того, двигательные аппараты реснички, жгутики структурно связаны с существованием опорных внутриклеточных структур. Это позволяет говорить об опорно-двигательной системе клеток. Клеточный центр, или центросома, представляет собой немембранный органоид, локализованный около ядра и состоящий из двух центриолей и центросферы. Причем постоянным и наиболее важным компонентом клеточного центра являются центриоли. Этот органоид обнаружен в клетках животных, низших растений и грибов. Центриоли от лат. Конец одного цилиндра дочерняя центриоль направлен к поверхности другого материнская центриоль.
Совокупность сближенных между собой материнской и дочерней центриолей называетя диплосомой. Впервые центриоли были обнаружены и описаны в 1875 В. В интерфазных клетках центриоли часто располагаются возле комплекса Гольджи и ядра. Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа.
Диаметр микрофиламентов — порядка 6 нм, это самые тонкие цитоскелетные нити. Актиновые нити не организованы радиально вокруг центра, как микротрубочки, а образуют трехмерную сеть, особенно плотную под мембраной клетки. Они необходимы для поддержания формы поверхности клетки субмембранный кортекс. Сборка и разборка актинового цитоскелета лежит в основе амебоидного движения, ползания клетки по субстрату, циркулярного движения цитоплазмы у растений. По актину способны перемещаться «ходить» моторные белки — миозины. Актиново-миозиновые сократимые комплексы обеспечивают деление клетки животных и некоторых простейших путем перетяжки, а также сокращение всех видов мышц гладких и поперечно-полосатых. Промежуточные филаменты Третий вид волокон — промежуточные филаменты. Они называются так потому, что имеют диаметр около 10 нм — промежуточный между актиновыми нитями и микротрубочками. Белковый состав промежуточных филаментов тканеспецифичен. Например, к ним относятся белки кератины, характерные для эпителиев и входящие в состав роговых производных эпидермиса. Другие белки промежуточных филаментов — десмин, виментин, а также ламины — белки внутренней выстилки ядерной оболочки. Важно отметить, что все мономеры промежуточных филаментов — фибриллярные белки, то есть белки, молекула которых имеет вид волокна вытянутой структуры. Этим они отличаются от микротрубочек и микрофиламентов, мономеры которых — глобулярные округлые белки актин и тубулин.
Для протопласта характерна высокая степень способности к регенерации. Протопласт отделяется от клеточной оболочки при помощи плазмалеммы либо мембраны, в которой содержатся белки и липиды. Вещества поступают в клетку гриба посредством активного или пассивного транспорта. Активный транспорт реализуется за счет селективных клеточных каналов, а пассивный — путем диффузии веществ через клеточную мембрану. Внутри протопласта находятся ядро и цитоплазма. Цитоплазма состоит из множества органоидов, связанных гиалоплазмой. В ней есть надмолекулярные агрегаты или микротрубочки, а также микрофиламенты или элементы цитоскелета. В клетках грибов практически отсутствует эндоплазматический ретикулум. Наблюдается сходство митохондрий с такими же у растений. Однако отличаются они у грибов наличием сплющенных и тарелкообразных крист. Отличительная черта цитоплазматического пространства строения клеток грибов — наличие ломасом. Ломасомы представляют собой губковидные электронно-прозрачные тельца, которые есть в клетках грибов, и которые обуславливают их оригинальные особенности. Ядро — особая часть грибной клетки. Оно не отличается большими размерами, окружено двойной мембраной, имеет круглую либо удлиненную форму. У гифов грибов есть несколько ядер. У ядра грибной клетки есть одна главная функция — репликация ДНК. Репликация подразумевает перенос генетической информации в клеточную цитоплазму через РНК. В клеточном аппарате грибов имеются дикарионы или спаренные ядра — они образуются в результате слияния цитоплазмы.
Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки Фибриллярные структуры цитоплазмы Строение ресничек и жгутиков эукариотических клеток Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки Одним из важнейших свойств любой клетки является подвижность. Подвижность клетки проявляется различными формами движения внутриклеточное, амебовидное, мерцательное, сократительное. Несмотря на разнообразие форм, в основе любых двигательных реакций лежат общие молекулярные механизмы. Кроме того, двигательные аппараты реснички, жгутики структурно связаны с существованием опорных внутриклеточных структур. Это позволяет говорить об опорно-двигательной системе клеток. Клеточный центр, или центросома, представляет собой немембранный органоид, локализованный около ядра и состоящий из двух центриолей и центросферы. Причем постоянным и наиболее важным компонентом клеточного центра являются центриоли. Этот органоид обнаружен в клетках животных, низших растений и грибов. Центриоли от лат. Конец одного цилиндра дочерняя центриоль направлен к поверхности другого материнская центриоль. Совокупность сближенных между собой материнской и дочерней центриолей называетя диплосомой.
Урок 13: Строение клетки. Цитоплазма. Клеточный центр. Рибосомы
- ЦЕНТРИОЛОС: функции, характеристики и структура
- Микротрубочки. Центриоли. Базальные тельца. Реснички. Жгутики. Внутриклеточный транспорт.
- Что такое центриоли: характеристика, структура, функции — OneKu
- Строение клеток эукариот. Немембранные органеллы
Функция Центриоли
- Центросома — клеточный концертмейстер
- Урок 13: Строение клетки. Цитоплазма. Клеточный центр. Рибосомы
- Строение органеллы
- ЦЕНТРИО́ЛЬ
Центриоль – определение, функция и структура
Эти варьирующиеся концы веретенообразных волокон оказываются в одном из трех мест: на кинетохоре каждой пары хромосом, которая является структурой, на которой хромосомы фактически разделяются; на плечах хромосом; и в самой цитоплазме хорошо на другой стороне клетки, ближе к противоположной центросоме, чем к точке происхождения этих волокон. Волокна шпинделя в действии: диапазон точек крепления концов волокон шпинделя свидетельствует об элегантности и сложности митотического процесса. Это своего рода «перетягивание каната», но оно должно быть чрезвычайно хорошо скоординировано, чтобы деление «проходило» через точную середину каждой пары хромосом, чтобы каждая дочерняя клетка получала ровно одну хромосому от каждой пары. Поэтому волокна веретена делают некоторое «толкание», а также большое «вытягивание», чтобы убедиться, что деление клетки не только сильное, но и точное. Микротрубочки участвуют в делении только ядра, но также участвуют в делении всей клетки то есть цитокинезе и повторном включении каждой новой дочерней клетки в свою собственную клеточную мембрану. Один из способов, возможно, представить себе все это: клетки не имеют мышц, но микротрубочки примерно так же близки, как и клеточные компоненты. Центриоль Репликация Как указывалось, центросомы клеток реплицируются во время интерфазы, сравнительно длинной части клеточного цикла между митотическими делениями. Репликация центриолей в центросомах не является полностью консервативной, а это означает, что две дочерние центриоли не полностью идентичны, как это происходит в консервативном процессе. Вместо этого центриольная репликация является полуконсервативной.
Хотя точный механизм репликации центросом во время S-фазы фаза синтеза межфазной клетки еще предстоит полностью понять, ученые поняли, что когда центриоль делится, один из результирующих центриолей сохраняет характеристики «матери» и может генерировать операционные микротрубочки. Эта центриоль обладает свойствами, подобными стволовым клеткам, тогда как другая, «дочь», становится полностью дифференцированной. Каждая делящаяся ячейка имеет одну пару центриоль мать-дочь на каждом полюсе, поэтому каждая новая дочерняя ячейка, как можно ожидать, содержит одну материнскую центриоль и одну дочернюю центриоль в каждой паре. В течение следующей фазы, эта центриоль разделится, чтобы снова создать две пары мать-центриоль-дочь-центриоль. Центриоли в дифференцированных структурах. Тонкие различия в функциях между прямоугольными центриолами в каждой паре становятся очевидными, когда, например, материнский центриоль присоединяется к внутренней части плазматической мембраны клетки, образуя структуру, называемую базальным телом. Это тело обычно является частью реснички или волосяного мульти-микротрубочкового расширения, которое не является подвижным; то есть оно не двигается. Некоторые реснички множественное число от «ресничек» образуют жгутики единичные « жгутики » , которые действительно двигаются, часто продвигая целые клетки вместе, в то время как в других случаях служат миниатюрными метлами, которые убирают мусор из области жгутика.
В то время как биологи могут многое узнать о точной динамике центросом, рак дает представление о том, что не так с центросомами в случаях аномального деления клеток.
Клеточный центр. В цитоплазме проходят все процессы, связанные с обменом веществ, а также взаимодействием ядра и органоидов.
Жизнь клетки без цитоплазмы, очевидно, невозможна. Несмотря на то, что функции синтеза, пищеварения, выведения и дыхания выполняют органоиды, без внутренней среды это бы не происходило. Аналогично человек не смог бы жить без крови, ведь питательные вещества, гормоны, кислород не разносились бы по организму.
Цитоплазма состоит из двух компонентов: гиалоплазмы и цитоскелета. В ней находятся и органические соединения белки, липиды , и неорганические. Гиалоплазма не стоит на месте.
Это весьма логично, для обменных процессов ей необходимо постоянно циркулировать внутри клетки. Вместе с ней по клетке путешествуют и органоиды. Такое движение называется циклозом.
Центросомы впервые заметили на веретенах деления во время митоза соматической клетки. Одновременно это увидели ученые-биологи В. Флеминг и О. Гертвиг и другие. Открытие произошло в 1870-х годах. Биологи обнаружили, что после деления центриоли не исчезают бесследно, а остаются в клетке.
Следовательно, вторая форма активности клеточного центра — образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках. Надо подчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль, которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части. Если считать клеточные центры основными если не единственными местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количество последних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей. При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточных центров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а в цитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода их трудно подсчитать. Это дает основание предполагать, что по мере роста микротрубочек часть из них теряет связь с областью центриолей и может находиться в цитоплазме долгое время. Центросомы же индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: «старые», не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходят как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек. Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать в фазе клеточного покоя G0-период рис. В это время материнская центриоль продолжает функционировать как центр образования микротрубочек цитоскелета. Но одновременно она может проявить еще одну форму активности — образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой осевой нитью , состоящей из девяти дублетов микротрубочек. Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это — третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек. Сеть микротрубочек, окрашенная мечеными антителами к тубулину в клетке культуры ткани в G1-периоде фото А. Я — ядро При наступлении S-периода или в середине его клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, идет закладка новых центриолярных цилиндров — процентриолей рис. В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладываются сначала девять синглетов одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом — в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров. Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную «втулку» со спицами. Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль, то есть процентриоль, которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка процентриоли вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Правда, последнее условие соблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликации центриоли осуществляются сначала расхождение центриолей, рост втулки, затем рост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриоли располагаются конец в конец. Интересно, что триплеты в таких новых центриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнской центриоли. Факт удвоения центриолей привел некоторых исследователей к предположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды, принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотя прямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет. В S-периоде во время удвоения дупликации центриолей материнская проявляет вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек. В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой. Поэтому в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы а всего четыре центриолярных цилиндра рис. Клетка культуры ткани в S—G2-периоде фото А. Буракова Окраска та же, что на рис. Видны две реплицированные центриоли После этого наступает следующий период клеточного цикла — постсинтетический G2-период , когда в клетке начинается подготовка к очередному делению. В это время исчезают сателлиты на материнской диплосоме так можно назвать старую материнскую центриоль с новой дочерней , а обе материнские центриоли в обеих диплосомах покрываются фибриллярным гало, от которого в профазе начинают отрастать митотические микротрубочки. Параллельно этому в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек, и клетка стремится приобрести шаровидную форму. Вся такая последовательность событий повторяется от цикла к циклу у клеток, способных к длительному размножению. В большинстве случаев клетки организма находятся в G0-периоде, поэтому у них центриоль участвует в полимеризации цитоплазматических микротрубочек и в образовании реснички или множества ресничек. В последнем случае она входит в состав так называемого базального тельца. Обычно в клетку после деления попадают два центриолярных цилиндра в составе диплосомы. В различных экспериментальных условиях можно прекратить разделение клетки надвое и получить клетки с удвоенным числом хромосом полиплоидные клетки. Совершенно очевидно, что в таких клетках будет и удвоенное число центриолей. Клетки могут снова вступать в клеточный цикл, при этом будет удваиваться как количество ДНК, так и число центриолей. У тетраплоидных с четырехкратным набором хромосом клеток печени в G0-периоде в цитоплазме видны не два, а четыре центриолярных цилиндра, а в полюсах при делении таких клеток было обнаружено по две диплосомы в каждом. Аналогичная ситуация замечена и у других полиплоидных клеток мегакариоциты костного мозга, полиплоидные гибридные клетки и др. В связи с этим предположили, что между числом плоидности клетки числом хромосомных наборов и числом центриолей существует прямая связь. Нарушения центриолярного цикла могут вызвать ряд патологических изменений клеток, в первую очередь появление многополюсных митозов. При отмывании от этого вещества клетка снова приступает к делению, но в этом случае каждая центриоль активируется и образует полюс веретена. Таким образом, возникают трех- или четырехполюсные митозы, обусловливающие неравномерное распределение хромосом между дочерними клетками. Это в свою очередь приводит к изменению числа хромосом анэуплоидия , которое часто вызывает гибель клетки. Иногда при образовании многополюсных митозов в некоторых полюсах отсутствуют центриоли: в полюсе располагается только фибриллярный материал центросомы бесцентриолярные полюса. Итак, в подавляющем большинстве клеток млекопитающих центросомы участвуют в полимеризации тубулинов и являются структурами, играющими роль центров организации микротрубочек. Микротрубочки самих центриолей служат затравками для полимеризации тубулинов только в одном случае — при росте аксонемы реснички, когда центриоль становится базальным тельцем. Это временное состояние: при переходе клеток к делению реснички могут исчезать, а базальное тельце снова может выполнять роль центриоли, участвуя в организации цитоплазматических микротрубочек или микротрубочек митотического веретена. Только в этих случаях центрами организации микротрубочек являются не сами центриолярные цилиндры, а перицентриолярный материал головка сателлитов, околоцентриолярный матрикс, гало и т. Следовательно, центриоль как таковую нужно рассматривать как один из компонентов более сложной структуры — клеточного центра, или центросомы. Эта оговорка связана с тем, что у всех высших растений ЦОМТ не содержит центриолей. Более того, в раннем эмбриогенезе позвоночных животных образуются веретена деления, не имеющие центриолей в полюсах. По всей вероятности, в по следних случаях центриоли возникают позже заново, а не образуются путем «репликации». Вопрос о процессе образования центриолей далек от решения. Остается неясным процесс появления процентриолей. В процессе эмбриогенеза отмечены случаи возникновения центриолей de novo у морского ежа, у моллюсков, у мышей. Так, в эмбриогенезе мыши центриоли появляются только после 1—2 делений клеток бластулы, несмотря на то что сами клеточные деления идут нормально, за исключением того, что в полюсах деления в зоне бесструктурной центросомы центриоли отсутствуют.