Рассмотренное выше строение центриолей характерно для Gj-периода интерфазы. Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу.
Центриоли: строение, удвоение, функции.
Центриоль представляет собой небольшую структуру из микротрубочек, которая существует как часть центросома, который помогает организовать микротрубочки в организме. ИнтернетПо строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Центриоли и образование веретена деления Деление цитоплазмы, или цитокинез Митоз в животных и растительных клетках. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Основные структуры сперматозоида: акросома, ядро сперматозоида, центриоли сперматозоида.
СТРОЕНИЕ ЯДРА, РИБОСОМ, ЦЕНТРИОЛЕЙ (ЕГЭ И ОГЭ ПО БИОЛОГИИ)
| Центросома — клеточный концертмейстер | Еще одна работа, которую выполняют центриоли, заключается в расположении органелл клетки. |
| Клеточный центр | Цитология | Биология | В клеточный центр входят две центриоли: дочерняя и материнская, которые взаимно перпендикулярны друг к другу и вместе формируют диплосому. |
Функция и строение центриолей.
В комплексе Гольджи вещества, синтезированные на ЭПС, дозревают, накапливаются и доставляются с помощью везикул в нужные части клетки, как это показано на рисунке снизу… вещества движутся слева направо Важнейшая функция аппарата Гольджи — синтез лизосом. Лизосомы Лизосомы — одномембранные органоиды. Они содержат в себе гидролитические ферменты, которые катализируют внутриклеточное пищеварение. Так, лизосомы «расщепляют» вещества, попавшие в клетку. Также они способны к аутофагии — самоперевариванию части клетки. Это нужно, чтобы утилизировать поврежденные органоиды или крупные молекулы, например, белки. Также лизосомы могут полностью переварить всю клетку.
Этот процесс называется автолиз. Он важен в процессах развития эмбрионов и личинок. Например, хвост у головастика укорачивается и постепенно совсем исчезает благодаря автолизу. Запрограммированная клеточная смерть — апоптоз, тоже выполняется с участием лизосом. Вакуоли Вакуоли — одномембранные органоиды. В зрелых клетках растений есть одна большая центральная вакуоль, заполненная клеточным соком.
В ней находится вода и питательные вещества. В молодых клетках растений вакуоли мелкие, но по мере развития клетки они сливаются в одну центральную вакуоль. У животных и грибов вакуоли имеются но они гораздо меньше и выполняют другие функции. Например, у амёбы сократительная вакуоль выделяет из клетки ненужные вещества и избыток воды.
Ферменты акросомы разрушают вещества, склеивающие вторичную оболочку яйцеклетки. Центриоли сперматозоида Ближайшая к головке часть называется шейкой. Она содержит центриоли — проксимальная расположена ближе к головке, при оплодотворении она поступает в цитоплазму яйцеклетки и участвует в последующих делениях, а от дистальной начинается жгутик.
Строение сперматозоида: 1 — акросома, 2 — ядро, 3 — центриоль, 4 — митохондрии, 5 — аксонема, образованная дистальной центриолью — основа жгутика. Митохондрии сперматозоида Вокруг основания жгутика располагаются митохондрии, образующие спираль.
Строение жгутика и деление клетки Источник Само веретено деления образуется из микротрубочек, при сборке которых центриоли играют роль центров организации. Центриоли встречаются практически во всех животных клетках и в клетках низших растений, в клетках высших растений клеточный центр устроен по-другому и центриолей не содержит. Рибосомы Рибосомы — это очень мелкие органеллы, диаметром около 20 нм, необходимые клетке для синтеза белка Рис. Рибосомы Источник Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам частиц, малой и большой.
В одной клетке содержится много тысяч рибосом, они располагаются либо на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, либо свободно лежат в цитоплазме. В состав рибосом входят белки и РНК. Функция рибосом — это синтез белка. Синтез белка — сложный процесс, который осуществляется не одной рибосомой, а целой группой, включающей до нескольких десятков объединенных рибосом. Такую группу рибосом называют полисомой. Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки, где они потребляются.
Эндоплазматическая сеть и рибосомы, расположенные на ее мембранах, представляют собой единый аппарат биосинтеза и транспортировки белков. Если рибосомы находятся в свободном состоянии, то, как правило, они синтезируют белок, необходимый для данной клетки Рис. Свободные рибосомы Источник Если рибосомы прикреплены к эндоплазматической сети, то считается, что такой белок идет на экспорт — секретируется во внеклеточное пространство или используется другими клетками данного организма Рис. Эндоплазматическая сеть Источник Заключение Мы рассмотрели строение и значение цитоплазмы, клеточного центра и рибосом. Список литературы Мамонтов С. Биология 11 класс.
Общая биология.
Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами центрами организации микротрубочек веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений. Во многих клетках центриоли многократно удваиваются за один клеточный цикл. При созревании яйцеклеток у подавляющего большинства животных центриоли разрушаются при этом многие белки, входящие в состав центросом, по-прежнему присутствуют в клетке.
При образовании сперматозоидов, напротив, деградирует центросома; одна из центриолей превращается в базальное тельце жгутика, а вторая сохраняется интактной. Однако у мыши и других грызунов в отличие от остальных изученных млекопитающих , а также у улиток деградируют и обе центриоли сперматозоидов. После оплодотворения новые центриоли возникают в зиготе либо за счет удвоения центриоли, внесенной сперматозоидом, либо за счет образования заново. Конспекты для подготовки к экзаменам.
Строение клеток эукариот. Немембранные органеллы
Новости Новости. В клетке центриоли располагаются обычно возле ядра, сами трубочки находятся в слегка уплотненном белковом окружении — матриксе. ЦЕНТРИОЛЬ (от лат. centrum – срединная точка, средоточие и уменьшит. суффикса -ol-, букв. – маленький центр), органелла клеток животных (кроме некоторых простейших). Центриоли встречаются практически во всех животных клетках и в клетках низших растений, в клетках высших растений клеточный центр устроен по-другому и центриолей не содержит.
ЦЕНТРИОЛОС: функции, характеристики и структура
Центриоли находятся в окружении бесструктурного вещества — центриолярного матрикса. Здесь происходит формирование микротрубочек, благодаря белку гамма-тубулину. В клеточный центр входят две центриоли: дочерняя и материнская, которые взаимно перпендикулярны друг к другу и вместе формируют диплосому. Материнская центриоль в составе имеет дополнительные структурные элементы — сатиллиты, их количество постоянно меняется, и располагаются они на всем протяжении центриоли. Строение клеточного центра В середине цилиндра находится полость, заполненная однородной массой. Пара центриолей, окружена более светлой зоной, называется центросферой. Центросфера состоит из фибриллярных белков основной — коллаген.
Кроме пары центриолей в нем образуется сеть волокон и отходящих микротрубочек. Причем одна из центриолей является материнской и именно на ней формируются дополнительные образования. Основная функция клеточного центра — это организация веретена деления. У животных и многих грибных клеток в процессе клеточного деления центриоли центросомы расходятся к различным полюсам клетки. Около каждой путем самосборки из тубулина образуется парная дочерняя центриоль или она образуется позже, после деления.
Таким образом, в клетке оказывается два клеточных центра. От каждого в направлении к центру, к хромосомам , осуществляется сборка микротрубочек.
Занятие Центриоли - это клеточные структуры, которые помогают в деление клеток митоз и мейоз. Следовательно, они обладают способностью дублироваться во время цикла деления клеток, организуя ахроматическое веретено. После процесса дупликации центриоли перемещаются к полюсам клеток. Кроме того, они помогают формированию ресниц и жгутиков.
Узнайте больше о процессах деления клеток: Митоз и Мейоз. Состав Центриоли имеют простую структуру цилиндрической формы, не покрытую мембраной.
В профазе митоза две центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют две центросомы. Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами центрами организации микротрубочек веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений. Во многих клетках центриоли многократно удваиваются за один клеточный цикл. При созревании яйцеклеток у подавляющего большинства животных центриоли разрушаются при этом многие белки, входящие в состав центросом, по-прежнему присутствуют в клетке.
При образовании сперматозоидов , напротив, деградирует центросома; одна из центриолей превращается в базальное тельце жгутика, а вторая сохраняется интактной. Однако у мыши и других грызунов в отличие от остальных изученных млекопитающих , а также у улиток деградируют и обе центриоли сперматозоидов. После оплодотворения новые центриоли возникают в зиготе либо за счет удвоения центриоли, внесенной сперматозоидом, либо за счет образования заново [2]. Афанасьева, Н.
Строение эукариотической клетки
Однако строение клеточного центра несколько сложнее. Кроме пары центриолей в нем образуется сеть волокон и отходящих микротрубочек. Причем одна из центриолей является материнской и именно на ней формируются дополнительные образования. Основная функция клеточного центра — это организация веретена деления. У животных и многих грибных клеток в процессе клеточного деления центриоли центросомы расходятся к различным полюсам клетки. Около каждой путем самосборки из тубулина образуется парная дочерняя центриоль или она образуется позже, после деления. Таким образом, в клетке оказывается два клеточных центра.
Как только митоз полностью начинается, два центриоля мигрируют к противоположным концам клетки, которая готовится к расщеплению на две дочерние клетки. Между центриолями и клеточным матриксом, в котором они созданы и находятся, более 100 различных белков выполняют функцию структуры центросомы. Эта матрица известна как перицентриолярный материал, или PCM. Центросома против Центромеры: ни центросому, ни центриоль не следует путать с центромерой , которая является физическим соединением между сестринскими хроматидами хромосомы, которая готовится к делению как часть митоза.
Микротрубочки, как отмечалось, выполняют ряд различных функций в клетках, но их основное назначение в клеточном делении состоит в том, чтобы служить в качестве веретенообразных волокон, которые помогают контролировать и осуществлять разделение клеточных компонентов в процессе деления. Центросома как часть цитоскелета Помимо участия в митозе, центросома играет жизненно важную структурную роль в клетке, генерируя микротрубочки, которые образуют цитоскелет, что придает клеткам форму и целостность. Хотя, возможно, заманчиво представить клетки как хрупкие, желатиновые шарики, которые представляют собой нечто большее, чем округлые контейнеры, каждая клетка чрезвычайно динамична, включая ее мембрану, которая тщательно контролирует, какие вещества могут или не могут проходить внутрь и снаружи клетки. Если микротрубочки, которые участвуют в делении клетки путем формирования веретена, похожи на рычаги, которые контролируют, куда идут части клетки, то те, которые составляют статический цитоскелет, похожи на строительные леса. Их назначение аналогично назначению скелета вашего тела, который дает остальным вам общую физическую форму и функционирует как своего рода стойка, в которой содержатся другие важные физические компоненты - ваши органы, мышцы и ткани. Расположение и состав цитоскелета. Микротрубочки, образующие цитоскелет, пронизывают цитоплазму внутренней части клетки, образуя серию скобок между границей клетки и ее ядром вблизи центра. Эти канальцы в свою очередь состоят из мономерных звеньев, сделанных из белка, называемого тубулин. Этот тубулин, как и многие другие белки в природе, имеет множество подтипов; Наиболее распространенными в микротрубочках являются: альфа-тубулина бета-тубулина Только в присутствии центросомы эти мономеры самопроизвольно превращаются в микротрубочки, возможно, почти так же, как яйца, сахар и шоколад только в печенье в присутствии укомплектованной человеком кухни. Кроме того, в митозе участвуют белки, называемые динеинами и кинезинами; они помогают ориентировать концы микротрубочек в их правильные местоположения вдоль или рядом с хромосомами, которые скоро будут делиться, которые выстраиваются вдоль метафазной пластинки.
Важность центросом: еще не известно, как именно происходит дублирование центросом в интерфазе. Кроме того, следует отметить, что хотя центросомы и центриоли действительно появляются в большинстве растительных клеток, митоз может возникать у растений при отсутствии этих структур. Фактически, в некоторых клетках животных митоз может функционировать, даже если центриоли были целенаправленно разрушены, но это обычно приводит к необычно большому количеству ошибок репликации. Поэтому считается, что центросомы помогают придать определенный контроль над всем процессом, и биохимики стремятся выяснить механизмы этого, потому что они, вероятно, важны в генезе и прогрессировании рака и других расстройств, которые зависят от репликации и деления клеток.
Рядом со структурой располагается ядро и аппарат Гольджи. На картинке центросома напоминает два цилиндра, которые расположены перпендикулярно друг другу.
Эти полые трубочки называются центриолями. Они характеризуются разными пространственными направленностями: материнской и дочерней. В животной клетке имеется только один клеточный центр. Увеличение количества структур часто свидетельствует об онкологическом заболевании. Большее число центриолей характерно для некоторых простейших. Структура центриоли Главные элементы клеточного центра имеют цилиндрическую форму.
Стенки центриоли состоят из 27 тончайших микротрубочек, соединённых в 9 триплетов. Каждая структура в составе центриоли обладает своими особенностями. Одни триплеты имеют вид сложного полипептида, другие выглядят как полусферы. При рассмотрении поперечного среза центриоль напоминает цветок с лепестками, направленными в одну сторону. Каждая центриоль имеет собственную белковую ось, от которой тянутся тонкие нити, соединяющие триплеты. Внутри цилиндра есть полость, заполненная вязкой однородной массой.
Оказалось, что созревание центриоли занимает более одного клеточного цикла; в течение первого цикла формирующийся цилиндр, называемый в это время процентриолью, дорастает до нормального размера см. Упрощенная схема строения центросомы в интерфазных клетках млекопитающих в середине S-фазы клеточного цикла [ 19 ] Длина центриолярных цилиндров составляет 0. Центриолярный цилиндр — полярная структура. Поскольку в базальном тельце конец цилиндра, от которого растет ресничка, обращен к внешней поверхности клетки, он был назван дистальным, а противоположный конец, обращенный внутрь клетки, — проксимальным. В центриолях придатки и перицентриолярные сателлиты располагаются ближе к дистальному концу, и от него же может расти первичная ресничка рис.
В то же время как процентриоль вновь формирующаяся центриоль всегда образуется ближе к проксимальному концу см. Именно здесь, на проксимальном конце, располагается структура, характерная только для молодых незрелых центриолей, — так называемая «ось со спицами», или «тележное колесо» см. Ультраструктура первичной реснички исчерченных корешков в интерфазной клетке млекопитающих [ 20 ]. Масштабный отрезок 0,2 мкм Триплеты микротрубочек лежат под углом к радиусу центриолярного цилиндра, причем закручены они в центриолях всех исследованных объектов одинаково — против часовой стрелки, если смотреть на центриоль с проксимального конца. Микротрубочки также полярные биополимеры в составе центриолярных триплетов всегда ориентированы одинаково — их минус конец находится на проксимальном конце центриолярного цилиндра, а плюс конец — на дистальном.
С поверхностью материнской центриоли связаны структуры двух типов. Во-первых, это перицентриолярные сателлиты образования, напоминающие по форме фишку детской игры , состоящие из конической ножки длиной около 0. Число их варьирует в норме от одной до четырех на центриоль, но может достигать девяти и более, либо они вовсе отсутствуют в клетках некоторых типов. С головками перицентриолярных сателлитов часто связаны отходящие от центросомы микротрубочки, причем от сателлитов их может отходить значительно больше, чем от стенки центриоли. Перицентриолярные сателлиты — структуры, характерные исключительно для интерфазной центросомы.
За несколько часов до митоза они исчезают, и их материал включается в состав так называемого митотического гало — аморфной тонкофибриллярной структуры диаметром около 1 мкм, окружающей центросому в митозе. Второй тип выростов на поверхности центриолярных цилиндров — придатки, они расположены на дистальном конце каждого триплета, а потому их количество всегда равно девяти см. В отличие от перицентриолярных сателлитов, придатки не исчезают при переходе клетки из интерфазы в митоз, и по их наличию всегда можно определить более зрелую материнскую центриоль. У материнской центриоли есть еще одна особенность: она способна формировать рудиментарную первичную ресничку — структуру, которая выступает над поверхностью клетки подобно реснице над глазом см. Первичные реснички появляются в клетках вскоре после завершения деления и исчезают перед митозом или в самом его начале.
С центриолями, формирующими первичную ресничку, часто ассоциированы исчерченные корешки см. Назвали их по предполагаемой функции — первоначально считалось, что они заякоривают ресничку, подобно корням дерева. Однако исчерченные корешки могут наблюдаться и в отсутствии реснички [ 12 ]. Строение интерфазной центросомы постепенно меняется в зависимости от стадии клеточного цикла. В конце интерфазы или в профазе митоза две пары центриолей начинают расходиться и формируют два равнозначных центра полимеризации микротрубочек — профазные звезды, при этом интерфазные микротрубочки полностью разрушаются.
Каждый полюс веретена в митозе содержит две взаимно перпендикулярных центриоли — диплосому рис. Материнскую центриоль легко отличить от дочерней, поскольку она имеет два свободных конца и окружена митотическим гало. Ультраструктура центросомы в митотической клетке млекопитающих. Верхнее фото: общий вид митотического веретена; нижнее фото: увеличенное изображение диплосомы нижнего левого полюса веретена. Масштабный отрезок 0,2 мкм Во всех ты, душечка, нарядах хороша!
По биохимическому составу центросома оказалась мультибелковым комплексом. Отсутствие любого из них в большей или меньшей степени приводит к нарушению структуры и функций центросомы. К настоящему времени охарактеризовано уже более сотни ассоциированных с центросомой белков. Поскольку трудно дать единую универсальную классификацию всех этих белков, существует несколько вариантов их систематизации в зависимости от выбранного параметра. По локализации в центросоме различают белки, непосредственно входящие в состав центриолей как уже упомянутые тубулины , и белки ассоциированных структур и перицентриолярного материала например, перицентрин.
По продолжительности нахождения в центросоме белки разделяют на постоянно присутствующие и появляющиеся в ней только в специфические моменты клеточного цикла. По функциям выделяют несколько групп центросомальных белков: структурные, белки-моторы, регуляторы в первую очередь киназы и фосфатазы , а также белки, связанные с нуклеацией микротрубочек образованием затравки, с которой начинается их рост и удержанием микротрубочек на центросоме. Центросома, окруженная комплексом Гольджи. На ультратонком срезе располагается одна центриоль из пары. Масштабный отрезок 0,2 мкм Белки-моторы, ассоциированные с микротрубочками, участвуют в формировании митотического веретена и осуществляют направленный транспорт вдоль микротрубочек интерфазной сети.
При этом микротрубочки выступают в качестве своеобразных рельсов, по которым органеллы и белковые комплексы перемещаются в обоих направлениях — центробежно от центра клетки к периферии при участии белков суперсемейства кинезинов, и центрипетально от периферии клетки к центру при участии белков суперсемейства динеинов. Необходимо отметить, что центросома часто тесно связана с комплексом Гольджи рис. Регуляторные белки клеточного цикла представлены разнообразными по функциям киназами осуществляющими специфическое фосфорилирование других белков — например, киназами CDK1 p34cdc2 , управляющими ходом митоза, или киназами семейств Polo, Aurora, NIMA и др. Белки — компоненты комплекса нуклеации микротрубочек — также многочисленны, некоторые из них высоко консервативны т. Таким образом, не удивительно, что при столь многообразном белковом составе центросома выполняет в клетке разнообразные функции, часть которых и до настоящего времени полностью не исследована.
Схема, иллюстрирующая работу аппарата Гольджи. Транспорт в направлении к аппарату Гольджи осуществляет моторный белок динеин, доставку созревших в аппарате Гольджи белков по отходящим от центросомы микротрубочкам все части клетки осуществляет моторный белок кинезин На все руки мастерица Вспомним, что еще первооткрыватели центросомы связывали ее роль в клетке с функционированием митотического веретена, а значит и с микротрубочками. Дальнейшие исследования показали, что на центриоли, действительно, происходит образование полимеризация микротрубочек рис. Впоследствии оказалось, что такое представление в значительной степени ограничено, и правы были те исследователи, которые уже в начале XX в. Однако разберемся с функциями центросомы по порядку.
Центросома и система микротрубочек в профазной, метафазной и интерфазной клетках. Световая микроскопия. Тройное иммунофлуоресцентное окрашивание выявляет микротрубочки красный цвет , центросому зеленый цвет и ДНК синий цвет. Положение центросом показано стрелками.
ЦЕНТРИОЛОС: функции, характеристики и структура
| Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки | Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующие таким образом полый цилиндр (279). |
| Что такое клеточный центр? / Справочник :: Бингоскул | Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. |
| Ядро в клетках грибов и особенности их строения | Центриоли удваиваются и начинают расходиться в интерфазе, а уже в профазе стартует образование нитей веретена деления. |
| Клеточный центр | Каждая центриоль имеет собственную белковую ось, от которой тянутся тонкие нити, соединяющие триплеты. |
Клетка – основа жизни на земле
Содержание: Среди органоидов в клетке присутствует немембранная органелла под названием клеточный центр центросома. Он расположен рядом с ядром, за что и получил название. Это неприметный органоид, за которым «закреплены» определенные задачи. Центросомы впервые заметили на веретенах деления во время митоза соматической клетки. Одновременно это увидели ученые-биологи В. Флеминг и О.
Центросома строение и функции. Центриоли клеточного центра. Клеточный центр строение. Строение органоида центриоли. Строение центриоли клетки. Клеточные центриоли функции. Центриоли функции функция. Ультрамикроскопическое строение центриоли. Клеточный центр структура и функции. Функции клеточного центра в клетке. Клеточный центр строение микротрубочки. Органоиды клетки микротрубочки. Цитоскелет клеточный центр , центриоль. Структуры из которых образованы центриоли. Центриоли цитоскелет. Формула центриолей микротрубочек. Центриоли функции. Центриоли функции органоида в клетке. Центриоль немембранный органоид. Центриоли мембрана функция. Немембранные органоиды клетки. Клеточный центр центросома строение. Клеточный центр с центриолями в животной клетке функции. Клеточный центр функции органоида. Функции клеточных органоидов клеточный центр. Органоид клеточный центр особенности строения и функции. Клеточный центр строение и функции ЕГЭ. Клеточный центр строение и функции анатомия. Клеточный центр состоит из двух центриолей и центросферы. Клеточный центр состоит из 2 центриолей.
Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы около 200 нм. Ресничка жгутиконосца Barbulanimpha sp. Перова и бактериальный жгутик Escherichia coli б, в фото А. Общее строение реснички а — продольный срез; б — поперечный срез тела реснички; в, г — срезы базального тела. Аксонема в своем составе имеет девять дублетов микротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В дублетах микротрубочек также различают А-микротрубочку, состоящую из 13 субъединиц, и В-микротрубочку, неполную, содержащую 11 субъединиц. А-микротрубочка несет на себе «ручки», которые направлены к В-микротрубочке соседнего дуплета. От А-микротрубочки к центру аксонемы отходит радиальная связка, или спица, оканчивающаяся головкой, присоединяющейся к центральной муфте, имеющей диаметр около 70 нм, окружающей две центральные микротрубочки. Последние лежат отдельно друг от друга на расстоянии около 25 нм. Таким образом, в аксонеме располагается 20 продольных микротрубочек, в то время как в базальном тельце их 27 рис. Схема поперечного разреза реснички Объяснения см. На участке базального тельца, примыкающем к плазматической мембране, есть девять придатков выступов , идущих от каждого триплета микротрубочек к плазматической мембране и связывающих его с клеточной поверхностью. Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: А- и В-микротрубочки триплетов базального тельца продолжаются в А- и В-микротрубочках дуплетов аксонемы. Однако внутренние части аксонемы и базального тельца значительно отличны друг от друга. Часто в зоне перехода базального тела в аксонему наблюдают аморфную поперечную пластинку, которая как бы отделяет эти две части. Центральные микротрубочки аксонемы начинаются от этой пластинки также, как в этом месте начинается и центральная муфта капсула см. В основании ресничек и жгутиков часто встречаются исчерченные корешки, или кинетодесмы, представляющие собой пучки тонких 6 нм фибрилл, обладающих поперечной исчерченностью рис. Часто такие исчерченные кинетодесмы простираются от базальных телец в глубь цитоплазмы по направлению к ядру. Роль этих структур не ясна. Они не изменяются при действии колхицина, могут встречаться и в составе центриолей интерфазных клеток, не принимающих участия в образовании ресничек. Исчерченные корешки ресничек, или кинетодесмы 1 а — в световом микроскопе; б — в электронном микроскопе. Оказалось, что механически отделенные реснички способны к биению в присутствии АТФ. При отделении ресничек базальные тельца остаются в теле клетки. Это означает, что для механической работы ресничек базальное тело не нужно, а только аксонема участвует в генерации движения. Удалось показать, что за движение ресничек отвечают «ручки», сидящие на А-микротрубочках. При экстракции компонентов «ручек» реснички перестают биться в присутствии АТФ. В состав «ручек» входят белки динеины. Это большие белковые компоненты, состоящие из 9-12 полипептидных цепей, содержащие 2-3 глобулярные головки, связанные в общий корешок гибкими хвостами рис. Каждая головка динеина обладает АТФазной активностью, которая возрастает примерно в 6 раз при ассоциации с микротрубочками. В состав каждой «ручки» входит один белковый комплекс, одна молекула динеина. Так как экстракция «ручек» прекращает биение ресничек, то можно считать, что именно динеин ответствен за это движение, то есть динеин является мотором, или двигателем, при биении ресничек. Но каков механизм этого движения? Динеиновые ручки 1 на А-микротрубочке дублета ресничек Этот вопрос был решен при использовании выделенных ресничек, лишенных плазматической мембраны, радиальных спиц и связок после частичной обработки аксонем протеазами. Оказалось, что такие аксонемы, содержащие динеиновые «ручки», при добавлении к ним АТФ начинают увеличиваться в длину почти до девяти раз и одновременно утончаются. В электронном микроскопе видно, что такая аксонема увеличилась в длину за счет смещения пар микротрубочек одна относительно другой рис. Другими словами, произошло продольное скольжение дуплетов один относительно другого, аналогично тому, что происходит при сокращении саркомеров в мышце: скольжение миозиновых нитей относительно актиновых. В случае динеина повторные циклы ассоциации с субъединицами тубулина, изменения конформации при связывании АТФ и его гидролизе, вызывают перемещение головок вдоль микротрубочки от плюс-конца к минус-концу. При этом соседний дуплет двигается к верхушке реснички. Когда ресничка содержит все компоненты и дуплеты микротрубочек связаны друг с другом и с центральной парой микротрубочек, такие кооперативные смещения дуплетов микротрубочек приводят не к удлинению реснички, а к ее изгибу рис. Как регулируется последовательное перемещение дуплетов один относительно другого, еще не ясно. Изолированная аксонема 1 после добавления АТФ 2 Дублеты микротрубочек сместились относительно друг друга Рис. Смещение дублетов при закреплении концов микротрубочек а — дублеты незакрепленных микротрубочек; б — они же при смещении относительно друг друга; в — изгибание дублетов при закрепленных концах микротрубочек Рост ресничек, удлинение микротрубочек их аксонем осуществляется на вершине реснички. Следовательно, там локализованы плюс-концы микротрубочек. Образование аксонемы ресничек происходит за счет роста А- и В-микротрубочек центриолей, которые в этом случае становятся базальным тельцем. В простейшем случае при образовании одиночных ресничек или так называемых первичных ресничек материнская центриоль подходит к плазматической мембране своим дистальным торцом, связывается с ней своими придатками. В это время начинается рост микротрубочек на плюс-концах А- и В-микротрубочек триплетов. Возникают девять дублетов микротрубочек аксонемы, которые, наращиваясь с плюс-концов на верхушке аксонемы, как бы вытягивают плазматическую мембрану, образуя вырост — ресничку рис. Две центральные микротрубочки возникают в связи с плотным веществом, лежащим на границе бывшей центриоли и выроста плазматической мембраны см. Два способа а, б роста микротрубочек аксонемы реснички от базального тельца ПМ — плазматическая мембрана; Р — ресничка; БТ — базальное тельце; ЦВ — цитоплазматическая вакуоль; ВП — вырост плазмалеммы. В ресничном эпителии позвоночных множественные базальные тельца возникают вокруг так называемых дейтеросом — аморфных электронно-плотных структур размером от 60 до 700 нм, по периферии которых происходит закладка множественных зачатков базальных телец. Вокруг одной дейтеросомы образуются до десятка новых базальных телец. Они затем мигрируют к плазматической мембране и принимают участие в образовании аксонем рис. Образование множественных ресничек 1 — размножение центриолей; 2 — возникновение базальных телец около дейтеросом Необходимо отметить, что клетки с множеством ресничек теряют способность к делению и не могут выходить из G0-стадии клеточного цикла. На смену им из эпителиального пласта приходят стволовые недифференцированные клетки, которые могут делиться и давать новые поколения многоресничных клеток. Микротрубочки аксонемы устойчивы к действию колхицина, но при росте реснички колхицин полностью прекращает включение новых молекул тубулина, что приводит к торможению роста ресничек. Вторая категория ресничных клеток позвоночных животных — клетки с так называемыми первичными ресничками, не обладающими способностью к движению. Практически все типы клеток, за исключением клеток крови, мышц и кишечного эпителия, в G0-периоде образуют первичные реснички, которые отличаются от настоящих ресничек, или киноцилий, тем, что они не имеют пары центральных микротрубочек и не способны к движению. Они образуются в результате того, что диплосома подходит к плазматической мембране и от материнской центриоли начинается рост аксонемы, но без двух центральных микротрубочек. Если клетки культуры фибробластов, обладающих в G0-периоде такими ресничками, стимулировать к делению, то эти реснички исчезают, а базальное тельце-центриоль начинает свой цикл как обычная центриоль в клетках, способных к делению.
Микротрубочки принимают участие в различных внутриклеточных процессах; некоторые мы здесь упомянем. Распределение микротрубочек в клетке. Микротрубочки расходятся от центра организации микротрубочек ЦОМ , находящегося рядом с ядром. В ЦОМ содержится центриоль. Микротрубочки видны на этой микрофотографии благодаря использованию флуоресцирующих антител, способных специфически соединяться с их белком. Представленная здесь клетка — фибробласт; фибробласты обычно содержатся в соединительной ткани; в них синтезируется коллаген. Центриоли и деление ядра Центриоли это мелкие полые цилиндры длиной 0,3-0,5 мкм и около 0,2 мкм в диаметре , встречающиеся в виде парных структур почти во всех животных клетках. Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек. В начале деления ядра центриоли удваиваются и две новые пары центриолей расходятся к полюсам веретена — структуры, по экватору которой выстраиваются перед своим расхождением хромосомы. Само веретено состоит из микротрубочек «нитей веретена» , при сборке которых центриоли играют роль центров организации. Микротрубочки регулируют расхождение хроматид или хромосом. Осуществляется это за счет скольжения микротрубочек.
Строение клеток эукариот. Немембранные органеллы
Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки. Строение центриолей клеточного центра. В фундаменте основы мелкоструктурных центриолей лежат 9 комплексов и три трубочки, образовывая в следствии образование цилиндрической. В клеточный центр входят две центриоли: дочерняя и материнская, которые взаимно перпендикулярны друг к другу и вместе формируют диплосому.