Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. Особенностью строения грибной клетки является то, что клеточная оболочка обеспечивает контакт клетки с внешней средой.
Цитоплазма. Клеточный центр. Рибосомы. | теория по биологии 🌱 цитология
В клетке центриоли располагаются обычно возле ядра, сами трубочки находятся в слегка уплотненном белковом окружении — матриксе. Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных. Строение центриолей клеточного центра. В фундаменте основы мелкоструктурных центриолей лежат 9 комплексов и три трубочки, образовывая в следствии образование цилиндрической. В интерфазе митоза центриоли располагаются в центре клетки, связываясь с ядром или с комплексом Гольджи.
Клеточный центр - особенности строения, функции и роль
В паре центриоли располагаются под прямым углом друг к другу. В интерфазе находятся в центре клетки и связаны либо с ядром, либо с комплексом Гольджи. Клеточный центр является главным центром организации микротрубочек, инициирует их рост. Здесь же образуются жгутики и реснички. Клеточный центр выполняет функцию организации веретена деления. Центриолей нет у растений, но веретено у них образуется. Поэтому считается, что веретено образует именно клеточный центр, а не входящие в его состав центриоли. Вероятная функция центриолей — ориентация веретена так, чтобы хромосомы расходились именно к полюсам. Перед делением каждая центриоль из пары отходит к своему полюсу.
От центриолей, находящихся на полюсах, вырастают микротрубочки. Они прикрепляются к центромерам хромосом и обеспечивают равноценное распределение наследственного материала между дочерними клетками. В новых клетках возле каждой центриоли возникает новая — дочерняя. Однако бывают другие варианты: вторая центриоль пары может появляться раньше, или в клетке может быть несколько пар. Кроме того, центриоли образуют базальные тельца, представляющие собой их видоизменения, находящиеся у основания жгутиков и ресничек. Вопрос 1. Клеточный центр обеспечивает также и нормальное деление клетки. Вопрос 2.
Каковы функции центриолей в клетке? Перед ее делением центриоли расходятся к полюсам, образуя веретено деления клетки. Вопрос 3. В чем сходство и различие между ресничками и жгутиками? У органоидов движения клетки много общего. Вопрос 4. Назовите примеры клеточных включений. На этой странице искали :.
Сами микротрубочки триплетов погружены в аморфный материал т. Функции: Образование веретена деления В интерфазе митоза происходит расхождение и удвоение центриолей путём самосборки. В результате образуется две диплосомы, которые расходятся к полюсам делящегося ядра. Растущие микротрубочки прикрепляются к кинетохорам — белковым структурам хромосом, образуя веретено деления. Это обеспечивает равномерное распределение генетического материала и органоидов между дочерними клетками Образование микротрубочек С помощью воспроизводства микротрубочек формируется цитоскелет клетки. Сеть тонких трубочек, пронизывающая цитоплазму, поддерживает постоянную форму клетки и обеспечивает движение цитоплазмы, что важно при внутриклеточном метаболизме Формирование ресничек и жгутиков Центросомы формируют микротрубочки для жгутиков и ресничек — органоидов движения клеток. Аксонема — осевая нить жгутика — состоит из микротрубочек и на поперечном сечении напоминает центриоль. Девять пар микротрубочек соединены между собой и с центром также состоит из пары белковыми нитями.
Удвоение центриолей Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то, что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом.
Теория, конспекты, шпоры по предметам медицины. Термин «центриоли» был предложен Т.
Бовери в 1895 г. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах.
Матриксом называют белковую субстанцию, обволакивающую клеточный центр. В микроскопе это выглядит более светлым пятном на цитоплазме. Матрикс нужен для формирования белковых элементов.
Основные функции Главная функция клеточного центра — формирование веретена деления. Это важнейшая структура, которая возникает во время митотического деления клетки. Процесс происходит в несколько этапов: Самоудвоение центросомы. Расхождение центриолей к разным полюсам клетки. Формирование цепи из микротрубочек.
Один конец нити прикрепляется к хромосомам. Равномерное распределение наследственного материала по дочерним клеткам. Одиночная центриоль делает восстановление второй части. Кроме того, центросома принимает участие в образовании нескольких важных элементов: микротрубочек, ресничек и жгутиков. Белковые структуры формируют цитоскелет клетки.
Жгутики — это мембранные отростки, которые характерны как для растительных, так и для животных клеток.
Лекция № 7. Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов
Теперь же подробно изучены не только строение, но и функции центриолей. Что такое центриоли? Вам будет интересно: Бифторид аммония: характеристика вещества, сфера применения, токсичность Как уже было отмечено выше, эти органеллы представляют собой составные компоненты центросомы. Во время интерфазы она выполняет поддерживающе-структурную функцию, а во время митоза или мейоза участвует в формировании веретена деления. По строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера.
Оба компонента в совокупности и называют центросомой. Электронная микроскопия позволяет детально рассмотреть ультраструктуру центриолей. Цилиндры вместе с центросферой образуют единый центр организации микротрубочек ЦОМТ. Поэтому для лучшего понимания, что такое центриоли, необходимо рассматривать их не как обособленные структуры, а как функциональную часть центросомы.
Центриолей нет у растений, но веретено у них образуется. Поэтому считается, что веретено образует именно клеточный центр, а не входящие в его состав центриоли. Вероятная функция центриолей — ориентация веретена так, чтобы хромосомы расходились именно к полюсам. Перед делением каждая центриоль из пары отходит к своему полюсу. От центриолей, находящихся на полюсах, вырастают микротрубочки. Они прикрепляются к центромерам хромосом и обеспечивают равноценное распределение наследственного материала между дочерними клетками.
В растительных клетках диктиосомы обособлены.
Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра в животных клетках часто вблизи клеточного центра. Функции аппарата Гольджи: 1 накопление белков, липидов, углеводов, 2 модификация поступивших органических веществ, 3 «упаковка» в мембранные пузырьки белков, липидов, углеводов, 4 секреция белков, липидов, углеводов, 5 синтез углеводов и липидов, 6 место образования лизосом. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках. Лизосомы Лизосомы — одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки диаметр от 0,2 до 0,8 мкм , содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов.
Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом. Различают: 1 первичные лизосомы, 2 вторичные лизосомы. Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки. Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями. Автофагия — процесс уничтожения ненужных клетке структур.
Сначала подлежащая уничтожению структура окружается одинарной мембраной, затем образовавшаяся мембранная капсула сливается с первичной лизосомой, в результате также образуется вторичная лизосома автофагическая вакуоль , в которой эта структура переваривается. Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки. Автолиз — саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах исчезновение хвоста у головастика лягушек , инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей. Функции лизосом: 1 внутриклеточное переваривание органических веществ, 2 уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур, 3 участие в процессах реорганизации клеток.
Вакуоли Вакуоли — одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ гликозиды, алкалоиды , некоторые пигменты антоцианы. В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты.
У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения. Функции вакуоли: 1 накопление и хранение воды, 2 регуляция водно-солевого обмена, 3 поддержание тургорного давления, 4 накопление водорастворимых метаболитов, запасных питательных веществ, 5 окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян, 6 см. Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга. Митохондрии 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — матрикс; 4 — криста; 5 — мультиферментная система; 6 — кольцевая ДНК. Форма, размеры и количество митохондрий чрезвычайно варьируют. По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр — от 0,25 до 1,00 мкм.
Строение центросомы в клетках животных, ее динамика в клеточном цикле. Роль центросомы в инициации сборки микротрубочек и организации микротрубочек в цитоплазме. Заякоривание микротрубочек в центросоме. Другие белки-нуклеаторы микротрубочек.
Строение центросомы: центриоли и перицентриолярный материал. Структура и белковый состав центриолей. Материнская и дочерняя центриоли: сходства, отличия, функции. Образование центриолей — матричная модель и формирование de novo.
Механизмы формирования процетриолей, контроль роста и удлинения. Белки перицентриолярного материала и их функции. Центриолярный и центросомный циклы. Цикл дупликации центросомы.
Поведение центросомы при изменении формы клеток и при движении клеток. Центриоль как базальное тело жгутика и реснички. Роль в формировании аксонемы. Строение и функции аксонемы реснички и жгутика.
Нецентросомные центры организации микротрубочек. Роль центросомы и центриолей в клетке. Актиновые микрофиламенты. Изоформы актина, их экспрессия в различных типах клеток.
Полимеризация актина in vitro, G- и F-актин. Строение актинового филамента, полярность и ее определение с помощью декорирования миозиновыми головками. Взаимодействие актина с фаллоидином, цитохалазинами и латрункулином и применение этих веществ в экспериментальных исследованиях. Нуклеация актиновых филаментов в клетках.
Классы актин-связывающих белков, их роль в регуляции динамики микрофиламентов. Белки, связывающиеся с G-актином — тимозин, профилин. Белки, связывающиеся с F-актином. Кэпирующие белки и их влияние на полимеризацию актина.
- Опорно-двигательная система клетки
Строение центриолей: любая центриоль представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек – (9х3)+0. Основные структуры сперматозоида: акросома, ядро сперматозоида, центриоли сперматозоида. Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. Центриоль представляет собой небольшую структуру из микротрубочек, которая существует как часть центросома, который помогает организовать микротрубочки в организме. Центриоли представляют собой полые цилиндры, расположенные перпендикулярно друг другу.
- Опорно-двигательная система клетки
Строение центросомы: центриоли и перицентриолярный материал. Строение и роль центриолей Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных. типичное строение из большинства эукариотические клетки и они состоят из микротрубочек, состоящих из белков тубулина.
Клеточный центр
| Центриоль – определение, функция и структура | ИнтернетПо строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. |
| Центриоль — Карта знаний | Строение центриолей: любая центриоль представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек – (9х3)+0. |
ЦЕНТРИОЛОС: функции, характеристики и структура
Основные структуры сперматозоида: акросома, ядро сперматозоида, центриоли сперматозоида. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. б) По строению базальное тело похоже на центриоль, т.е. состоит из 9 периферических триплетов. Строение центриолей: любая центриоль представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек – (9х3)+0. Центриоли встречаются практически во всех животных клетках и в клетках низших растений, в клетках высших растений клеточный центр устроен по-другому и центриолей не содержит. В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется.
Клеточный центр: функции и строение, распределение генетической информации
Центриоль Репликация Как указывалось, центросомы клеток реплицируются во время интерфазы, сравнительно длинной части клеточного цикла между митотическими делениями. Репликация центриолей в центросомах не является полностью консервативной, а это означает, что две дочерние центриоли не полностью идентичны, как это происходит в консервативном процессе. Вместо этого центриольная репликация является полуконсервативной. Хотя точный механизм репликации центросом во время S-фазы фаза синтеза межфазной клетки еще предстоит полностью понять, ученые поняли, что когда центриоль делится, один из результирующих центриолей сохраняет характеристики «матери» и может генерировать операционные микротрубочки. Эта центриоль обладает свойствами, подобными стволовым клеткам, тогда как другая, «дочь», становится полностью дифференцированной. Каждая делящаяся ячейка имеет одну пару центриоль мать-дочь на каждом полюсе, поэтому каждая новая дочерняя ячейка, как можно ожидать, содержит одну материнскую центриоль и одну дочернюю центриоль в каждой паре. В течение следующей фазы, эта центриоль разделится, чтобы снова создать две пары мать-центриоль-дочь-центриоль. Центриоли в дифференцированных структурах.
Тонкие различия в функциях между прямоугольными центриолами в каждой паре становятся очевидными, когда, например, материнский центриоль присоединяется к внутренней части плазматической мембраны клетки, образуя структуру, называемую базальным телом. Это тело обычно является частью реснички или волосяного мульти-микротрубочкового расширения, которое не является подвижным; то есть оно не двигается. Некоторые реснички множественное число от «ресничек» образуют жгутики единичные « жгутики » , которые действительно двигаются, часто продвигая целые клетки вместе, в то время как в других случаях служат миниатюрными метлами, которые убирают мусор из области жгутика. В то время как биологи могут многое узнать о точной динамике центросом, рак дает представление о том, что не так с центросомами в случаях аномального деления клеток. Исследователи наблюдали, например, что раковые клетки часто содержат необычное количество центросом вместо ожидаемого одного или двух, и некоторые противораковые препараты например, таксол и винкристин оказывают свое влияние, препятствуя сборке микротрубочек. Роль в формировании ресничек Жгутик - это набор микротрубочек, который позволяет передвигаться, как в случае сперматозоидов. Жгутик происходит из одного базального тела на внутренней поверхности плазматической мембраны.
Таким образом, сперматозоид содержит одну центриольную пару. Поскольку конечной судьбой сперматозоида является слияние с яйцеклеткой, а у яйцеклетки отсутствует базальное тело, именно сперма обеспечивает новообразованную зиготу продукт соединения яйцеклетки и первого шага в генерации новый организм в размножении сможет делиться, поскольку центриоль содержит инструкции и компоненты, необходимые для процесса деления. Некоторые организмы имеют реснички на определенных клетках.
Каждая структура в составе центриоли обладает своими особенностями. Одни триплеты имеют вид сложного полипептида, другие выглядят как полусферы. При рассмотрении поперечного среза центриоль напоминает цветок с лепестками, направленными в одну сторону.
Каждая центриоль имеет собственную белковую ось, от которой тянутся тонкие нити, соединяющие триплеты. Внутри цилиндра есть полость, заполненная вязкой однородной массой. Два связанных цилиндра клеточного центра называют диплосомой. Дополнительные компоненты В состав клеточного центра входят и другие важные элементы. С их помощью осуществляется образование цитоскелета и веретена деления. К дополнительным компонентам органеллы можно отнести: сателлиты; микротрубочки; матрикс.
Сателлиты характерны только для центриоли материнской направленности. Они имеют вид коротких и плотных придатков, прикреплённых к поверхности цилиндра. Их количество постоянно меняется. Микротрубочки состоят из белка тубулина. На картинках они схематично изображаются в виде тонких нитей.
Внутри цилиндры полые. Ширина каждой центриоли составляет около 0,2 мкм, а длина варьируется от 0,3 до 0,5 мкм. В диплосоме различают 2 центриоли: материнскую и дочернюю.
В интерфазной клетке они примыкают друг к другу под прямым углом. Во время митотического деления белковые цилиндры расходятся к полюсам, где формируют свои собственные дочерние центриоли. Этот процесс называется дупликацией. Центриоли присутствуют во всех животных клетках и в некоторых низших растительных. Функции У центриолей есть 3 основные функции: формирование аксонемы центрального цилиндра локомоторных структур жгутиков и ресничек ; образование веретена деления; индукция полимеризации тубулина. Во всех трех случаях центриоль играет роль центра формирования микротрубочек, из которых строится цитоскелетный матрикс, осевой цилиндр жгутиков, а также веретено, по которому во время митоза расходятся дочерние хромосомы, а при мейозе — хроматиды.
Одни закреплены к триплетам, расположенным рядом, а другие стремятся краями к цилиндрическому образованию.
Функции центриолей клеточного центра На сегодняшний момент функции центриоли изучены не полноценно. Учёные предполагают несколько их основных и ранее не изученных функций, существование которых ставится под вопрос: — возможное участие в процессе деления, однако эта теория не находит возможности существования, ведь они формируются так же в клетках некоторых грибных разновидностей и большинства растений; — центриоли влияют на ориентацию деления в пространстве клетки в расположении к полюсам; — трубочки центриолей обеспечивают опорную функцию оболочки; — существует вероятность аналогии со структурами из белка, участвующих в цитоскелете клетки, а именно принимают участие в транспортировке некоторых основополагающих компонентов. Недалёко от центриолей материнского типа располагаются места взаимодействия микротрубочек, принимающих форму телец. Они находят своё участие в процессе соединения их как основы каркаса оболочки. Развитие центриолей клеточного центра За всю жизнь клетки, а именно от момента зарождения и до дальнейшего деления, центриоли увеличиваются в два раза только однажды. Первостепенно происходит процесс формирования двух половинок центриоли. Однако, у этого процесса есть ряд особенностей: — существуют разновидности способны неоднократно делить центриоли; — во многих яйцеклетках центриоли разрушаются; — в процессе формирования сперматозоидов происходит гибель центриоли.
Одна из них в дальнейшем проходит трансформацию, а вторая не изменяется и сохраняется в первоначальном виде; — у некоторых разновидностей улиток и грызунов все центриоли сперматозоида склонны к разрушению. Биохимия центриолей клеточного центра Процесс изучения центриолей в биохимическом плане сегодня достаточно сложный, поэтому он не изучен полноценно. Так же усложняет процесс тот факт, что центриоли единичные образования. Для примера, митохондрий несколько тысяч, поэтому процесс их изучения гораздо упрощён. Данные о химическом составе получены благодаря иммунохимическим тестам. Существующие дополнительные образования в виде жгутиков и ресничк необходимы для функции передвижения. Они имеют базальные тельца, основа которых схожа с центриолями.
В ходе исследований учёные выявили, что их состав не обходится без белка табулина, свойственный так же цитоплазме. Он обеспечивает рост трубочек, участвует в формировании веретена деления, влияющим на деление хромосом. Существует теория, что состав так же богат нуклеиновыми кислотами. Именно нуклеиновая кислота обеспечивает генетическую передачу данных. Однако, полноценно этот момент биохимии ещё не изучен. Материнская и дочерняя центриоль клеточного центра Во время жизненного периода клетки в ее центре всегда существуют только две центриоли. Они существуют рядом и формируют в едином комплексе дуплет центриолей.
В данном дуплете они находятся под углом 90 градусов относительно нахождения друг к другу. В научном мире их подразделяют на дочернюю центриоль и материнскую. Ось продольного расположения дочерней центриоли находится строго перпендикулярно оси материнской.
Строение клеточного центра
| Центриоль строение и функции — От Земли до Неба | В этом видео вы узнаете: 1) Строение ядра, строение его мембраны, его функции. |
| Строение эукариотической клетки | Неспособность клеток использовать центриоли для создания функциональных ресничек и жгутиков связано с рядом генетических и инфекционных заболеваний. |
| - Опорно-двигательная система клетки - Лекции по цитологии (Биологические дисциплины) | Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. |
| Тема 3. Цитоплазма | В этом видео вы узнаете: 1) Строение ядра, строение его мембраны, его функции. |
Клеточный центр
Если в профазе облучить центриоль лазерным микролучом, то образование веретена останавливается. Примерно сходное строение имеют клеточные центры на всех стадиях митоза, но к телофазе толщина фибриллярного гало уменьшается. К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, идет разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру. Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и отходят друг от друга на небольшие 0,5—2 мкм расстояния, но все же держатся в одном месте. Вокруг материнской центриоли гало и микротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме также практически нет. В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму см. Следовательно, вторая форма активности клеточного центра — образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках. Надо подчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль, которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части.
Если считать клеточные центры основными если не единственными местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количество последних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей. При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточных центров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а в цитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода их трудно подсчитать. Это дает основание предполагать, что по мере роста микротрубочек часть из них теряет связь с областью центриолей и может находиться в цитоплазме долгое время. Центросомы же индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: «старые», не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходят как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек. Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать в фазе клеточного покоя G0-период рис. В это время материнская центриоль продолжает функционировать как центр образования микротрубочек цитоскелета. Но одновременно она может проявить еще одну форму активности — образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой осевой нитью , состоящей из девяти дублетов микротрубочек.
Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это — третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек. Сеть микротрубочек, окрашенная мечеными антителами к тубулину в клетке культуры ткани в G1-периоде фото А. Я — ядро При наступлении S-периода или в середине его клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, идет закладка новых центриолярных цилиндров — процентриолей рис. В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладываются сначала девять синглетов одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом — в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров. Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную «втулку» со спицами. Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль, то есть процентриоль, которая затем дорастает до размера материнской.
Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка процентриоли вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Правда, последнее условие соблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликации центриоли осуществляются сначала расхождение центриолей, рост втулки, затем рост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриоли располагаются конец в конец. Интересно, что триплеты в таких новых центриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнской центриоли. Факт удвоения центриолей привел некоторых исследователей к предположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды, принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотя прямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет. В S-периоде во время удвоения дупликации центриолей материнская проявляет вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек. В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой. Поэтому в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы а всего четыре центриолярных цилиндра рис. Клетка культуры ткани в S—G2-периоде фото А.
Буракова Окраска та же, что на рис. Видны две реплицированные центриоли После этого наступает следующий период клеточного цикла — постсинтетический G2-период , когда в клетке начинается подготовка к очередному делению. В это время исчезают сателлиты на материнской диплосоме так можно назвать старую материнскую центриоль с новой дочерней , а обе материнские центриоли в обеих диплосомах покрываются фибриллярным гало, от которого в профазе начинают отрастать митотические микротрубочки. Параллельно этому в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек, и клетка стремится приобрести шаровидную форму. Вся такая последовательность событий повторяется от цикла к циклу у клеток, способных к длительному размножению. В большинстве случаев клетки организма находятся в G0-периоде, поэтому у них центриоль участвует в полимеризации цитоплазматических микротрубочек и в образовании реснички или множества ресничек. В последнем случае она входит в состав так называемого базального тельца. Обычно в клетку после деления попадают два центриолярных цилиндра в составе диплосомы. В различных экспериментальных условиях можно прекратить разделение клетки надвое и получить клетки с удвоенным числом хромосом полиплоидные клетки.
Совершенно очевидно, что в таких клетках будет и удвоенное число центриолей. Клетки могут снова вступать в клеточный цикл, при этом будет удваиваться как количество ДНК, так и число центриолей. У тетраплоидных с четырехкратным набором хромосом клеток печени в G0-периоде в цитоплазме видны не два, а четыре центриолярных цилиндра, а в полюсах при делении таких клеток было обнаружено по две диплосомы в каждом. Аналогичная ситуация замечена и у других полиплоидных клеток мегакариоциты костного мозга, полиплоидные гибридные клетки и др. В связи с этим предположили, что между числом плоидности клетки числом хромосомных наборов и числом центриолей существует прямая связь. Нарушения центриолярного цикла могут вызвать ряд патологических изменений клеток, в первую очередь появление многополюсных митозов. При отмывании от этого вещества клетка снова приступает к делению, но в этом случае каждая центриоль активируется и образует полюс веретена. Таким образом, возникают трех- или четырехполюсные митозы, обусловливающие неравномерное распределение хромосом между дочерними клетками. Это в свою очередь приводит к изменению числа хромосом анэуплоидия , которое часто вызывает гибель клетки.
Иногда при образовании многополюсных митозов в некоторых полюсах отсутствуют центриоли: в полюсе располагается только фибриллярный материал центросомы бесцентриолярные полюса. Итак, в подавляющем большинстве клеток млекопитающих центросомы участвуют в полимеризации тубулинов и являются структурами, играющими роль центров организации микротрубочек. Микротрубочки самих центриолей служат затравками для полимеризации тубулинов только в одном случае — при росте аксонемы реснички, когда центриоль становится базальным тельцем. Это временное состояние: при переходе клеток к делению реснички могут исчезать, а базальное тельце снова может выполнять роль центриоли, участвуя в организации цитоплазматических микротрубочек или микротрубочек митотического веретена. Только в этих случаях центрами организации микротрубочек являются не сами центриолярные цилиндры, а перицентриолярный материал головка сателлитов, околоцентриолярный матрикс, гало и т.
Полный размер Функции а В комплексе Гольджи продолжается модификация белков - в т.
Судьба пузырь- ков 1. Другие пузырьки содержащие гидролитические ферменты становятся лизосомами.
Эти структуры образуют цитоскелет клетки опорно-двигательная система. Цитоскелет определяет форму клетки, участвует в передвижении клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов и отдельных соединений. Микротрубочки - немембранные органоиды, представляющие собой полые цилиндры длиной около 200 нм и толщиной около 25 нм.
Микротрубочки можно обнаружить в цитоплазме практически всех эукариотных клеток. В больших количествах они находятся в цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток. Местом организации роста микротрубочек цитоскелета в интерфазной клетке является центриоль. Микротрубочки различного происхождения реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления имеют сходный состав и содержат белки - тубулины. Очищенные тубулины при определенных условиях способны собираться в микротрубочки. Добавление алкалоида колхицина предотвращает самосборку микротрубочек или приводит к разборке уже существующих.
В клетке тубулины существуют в двух формах - свободной и связанной. Сдвиг равновесия между этими формами приводит или к диссоциации микротрубочек, или к их росту. Ни тубулины в чистом виде, ни построенные из них микротрубочки не способны к сокращению. В клетках микротрубочки принимают участие в создании ряда временных цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления или постоянных структур центриоли, базальные тельца, реснички, жгутики. Кроме того, микротрубочки способствуют ориентированному движению внутриклеточных компонентов. Микрофиламенты представляют собой тонкие около 7 нм белковые нити, встречающиеся практически во всех типах эукариотических клеток.
Они расположены пучками или слоями в кортикальном слое цитоплазмы, непосредственно под плазмолеммой. Сеть микрофиламентов выявлена в большинстве клеток. В состав микрофиламентов входят сократительные белки: актин, миозин, тропомиозин, альфа-актинин. Функции микрофиламентов заключаются в образовании цитоскелета и обеспечении большинства внутриклеточных форм движения токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий. Промежуточные филаменты имеют толщину около 10 нм и также являются белковыми структурами. Это тонкие неветвящиеся, часто располагающиеся пучками нити.
Характерно, что их белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав промежуточных филаментов входит кератин. Пучки кератиновых промежуточных филаментов в эпителиальных клетках образуют тонофибриллы. В состав промежуточных филаментов клеток мезенхимальных тканей например, фибробластов входит другой белок - виментин, в мышечные клетки - десмин, в нервных клетках в состав их нейрофиламентов также входит особый белок.
Термин впервые был предложен еще в 1895 году Бовери. Однако в то время понимание, что такое центриоли, сильно отличалось от современного представления. Бовери назвал так едва заметные маленькие тельца, которые находились на границе видимости светового микроскопа. Теперь же подробно изучены не только строение, но и функции центриолей.
Что такое центриоли? Как уже было отмечено выше, эти органеллы представляют собой составные компоненты центросомы. Во время интерфазы она выполняет поддерживающе-структурную функцию, а во время митоза или мейоза участвует в формировании веретена деления. По строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. Оба компонента в совокупности и называют центросомой.
Центросома: определение, структура и функции (с диаграммой)
Что такое центриоли? Центриоли представляют собой немембранную структуру в виде мелких телец, которые входят в состав клеточного ядра. Их с трудом можно рассмотреть в электронный микроскоп. Они часто встречаются среди представителей царства Простейших, характерны для животных, иногда наблюдаются у некоторых видов грибов, а среди растений обнаружены только у мхов и папоротников. Центриоли в клетке окружены мелкозернистым полужидким веществом, которое либо не обладает четко определенной структурой, либо имеет волокнистый вид. Строение Основу строения центриолей составляют 9 комплексов по 3 микротрубочки, которые образуют полый цилиндр. Его ширина в среднем составляет 0,15 мкм, а длина — 0,3-0,5 мкм. Эта клеточная структура обладает следующими особенностями: Первая трубочка, расположенная ближе к центру цилиндра — полная, она ее диаметр равен порядка 25 нм. Толщина ее стенки составляет всего 5 нм, она состоит из 13 белковых субъединиц. Последние представляют собой полипептидный, или мультимерный, комплекс. Последующие две трубочки являются неполными и плотно примыкают друг к другу.
В их составе содержится 11 пептидных субъединиц. Микротрубочки погружены в аморфную субстанцию. Кроме трубочек, в клеточных центриолях также имеются ручки-выросты, одни из которых направлены к соседним триплетам, а другие — к центру вышеописанного цилиндра.
Аксонема в своем составе имеет девять дублетов микротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В дублетах микротрубочек также различают А-микротрубочку, состоящую из 13 субъединиц, и В-микротрубочку, неполную, содержащую 11 субъединиц. А-микротрубочка несет на себе «ручки», которые направлены к В-микротрубочке соседнего дуплета. От А-микротрубочки к центру аксонемы отходит радиальная связка, или спица, оканчивающаяся головкой, присоединяющейся к центральной муфте, имеющей диаметр около 70 нм, окружающей две центральные микротрубочки. Последние лежат отдельно друг от друга на расстоянии около 25 нм. Таким образом, в аксонеме располагается 20 продольных микротрубочек, в то время как в базальном тельце их 27 рис. Схема поперечного разреза реснички Объяснения см. На участке базального тельца, примыкающем к плазматической мембране, есть девять придатков выступов , идущих от каждого триплета микротрубочек к плазматической мембране и связывающих его с клеточной поверхностью. Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: А- и В-микротрубочки триплетов базального тельца продолжаются в А- и В-микротрубочках дуплетов аксонемы. Однако внутренние части аксонемы и базального тельца значительно отличны друг от друга. Часто в зоне перехода базального тела в аксонему наблюдают аморфную поперечную пластинку, которая как бы отделяет эти две части. Центральные микротрубочки аксонемы начинаются от этой пластинки также, как в этом месте начинается и центральная муфта капсула см. В основании ресничек и жгутиков часто встречаются исчерченные корешки, или кинетодесмы, представляющие собой пучки тонких 6 нм фибрилл, обладающих поперечной исчерченностью рис. Часто такие исчерченные кинетодесмы простираются от базальных телец в глубь цитоплазмы по направлению к ядру. Роль этих структур не ясна. Они не изменяются при действии колхицина, могут встречаться и в составе центриолей интерфазных клеток, не принимающих участия в образовании ресничек. Исчерченные корешки ресничек, или кинетодесмы 1 а — в световом микроскопе; б — в электронном микроскопе. Оказалось, что механически отделенные реснички способны к биению в присутствии АТФ. При отделении ресничек базальные тельца остаются в теле клетки. Это означает, что для механической работы ресничек базальное тело не нужно, а только аксонема участвует в генерации движения. Удалось показать, что за движение ресничек отвечают «ручки», сидящие на А-микротрубочках. При экстракции компонентов «ручек» реснички перестают биться в присутствии АТФ. В состав «ручек» входят белки динеины. Это большие белковые компоненты, состоящие из 9-12 полипептидных цепей, содержащие 2-3 глобулярные головки, связанные в общий корешок гибкими хвостами рис. Каждая головка динеина обладает АТФазной активностью, которая возрастает примерно в 6 раз при ассоциации с микротрубочками. В состав каждой «ручки» входит один белковый комплекс, одна молекула динеина. Так как экстракция «ручек» прекращает биение ресничек, то можно считать, что именно динеин ответствен за это движение, то есть динеин является мотором, или двигателем, при биении ресничек. Но каков механизм этого движения? Динеиновые ручки 1 на А-микротрубочке дублета ресничек Этот вопрос был решен при использовании выделенных ресничек, лишенных плазматической мембраны, радиальных спиц и связок после частичной обработки аксонем протеазами. Оказалось, что такие аксонемы, содержащие динеиновые «ручки», при добавлении к ним АТФ начинают увеличиваться в длину почти до девяти раз и одновременно утончаются. В электронном микроскопе видно, что такая аксонема увеличилась в длину за счет смещения пар микротрубочек одна относительно другой рис. Другими словами, произошло продольное скольжение дуплетов один относительно другого, аналогично тому, что происходит при сокращении саркомеров в мышце: скольжение миозиновых нитей относительно актиновых. В случае динеина повторные циклы ассоциации с субъединицами тубулина, изменения конформации при связывании АТФ и его гидролизе, вызывают перемещение головок вдоль микротрубочки от плюс-конца к минус-концу. При этом соседний дуплет двигается к верхушке реснички. Когда ресничка содержит все компоненты и дуплеты микротрубочек связаны друг с другом и с центральной парой микротрубочек, такие кооперативные смещения дуплетов микротрубочек приводят не к удлинению реснички, а к ее изгибу рис. Как регулируется последовательное перемещение дуплетов один относительно другого, еще не ясно. Изолированная аксонема 1 после добавления АТФ 2 Дублеты микротрубочек сместились относительно друг друга Рис. Смещение дублетов при закреплении концов микротрубочек а — дублеты незакрепленных микротрубочек; б — они же при смещении относительно друг друга; в — изгибание дублетов при закрепленных концах микротрубочек Рост ресничек, удлинение микротрубочек их аксонем осуществляется на вершине реснички. Следовательно, там локализованы плюс-концы микротрубочек. Образование аксонемы ресничек происходит за счет роста А- и В-микротрубочек центриолей, которые в этом случае становятся базальным тельцем. В простейшем случае при образовании одиночных ресничек или так называемых первичных ресничек материнская центриоль подходит к плазматической мембране своим дистальным торцом, связывается с ней своими придатками. В это время начинается рост микротрубочек на плюс-концах А- и В-микротрубочек триплетов. Возникают девять дублетов микротрубочек аксонемы, которые, наращиваясь с плюс-концов на верхушке аксонемы, как бы вытягивают плазматическую мембрану, образуя вырост — ресничку рис. Две центральные микротрубочки возникают в связи с плотным веществом, лежащим на границе бывшей центриоли и выроста плазматической мембраны см. Два способа а, б роста микротрубочек аксонемы реснички от базального тельца ПМ — плазматическая мембрана; Р — ресничка; БТ — базальное тельце; ЦВ — цитоплазматическая вакуоль; ВП — вырост плазмалеммы. В ресничном эпителии позвоночных множественные базальные тельца возникают вокруг так называемых дейтеросом — аморфных электронно-плотных структур размером от 60 до 700 нм, по периферии которых происходит закладка множественных зачатков базальных телец. Вокруг одной дейтеросомы образуются до десятка новых базальных телец. Они затем мигрируют к плазматической мембране и принимают участие в образовании аксонем рис. Образование множественных ресничек 1 — размножение центриолей; 2 — возникновение базальных телец около дейтеросом Необходимо отметить, что клетки с множеством ресничек теряют способность к делению и не могут выходить из G0-стадии клеточного цикла. На смену им из эпителиального пласта приходят стволовые недифференцированные клетки, которые могут делиться и давать новые поколения многоресничных клеток. Микротрубочки аксонемы устойчивы к действию колхицина, но при росте реснички колхицин полностью прекращает включение новых молекул тубулина, что приводит к торможению роста ресничек. Вторая категория ресничных клеток позвоночных животных — клетки с так называемыми первичными ресничками, не обладающими способностью к движению. Практически все типы клеток, за исключением клеток крови, мышц и кишечного эпителия, в G0-периоде образуют первичные реснички, которые отличаются от настоящих ресничек, или киноцилий, тем, что они не имеют пары центральных микротрубочек и не способны к движению. Они образуются в результате того, что диплосома подходит к плазматической мембране и от материнской центриоли начинается рост аксонемы, но без двух центральных микротрубочек. Если клетки культуры фибробластов, обладающих в G0-периоде такими ресничками, стимулировать к делению, то эти реснички исчезают, а базальное тельце-центриоль начинает свой цикл как обычная центриоль в клетках, способных к делению. Функциональное значение этих первичных ресничек не ясно. Но интересно отметить, что при развитии сенсорных клеток сетчатки их наружные сегменты палочек и колбочек возникают сначала за счет об разования первичных ресничек. Возможно, что у нерецепторных клеток, имеющих такие первичные реснички, последние выполняют функции внешних анализаторов, являются как бы «антеннами», на поверхности которых рецепторные молекулы плазматической мембраны могут регистрировать механические и химические сигналы, поступающие из внешней межклеточной среды.
Одновременно на центриоли появляется ценексин. И только прожив в клетке почти два полных цикла, эта центриоль становится, наконец, «старшей» в клетке, центром организации интерфазных микротрубочек и способна формировать первичную ресничку. Описанный нами сложнейший процесс протекает при участии многочисленных центросомальных белков, многие из которых только ждут своего исследователя. Однако уже понятно, что функции некоторых исследованных белков являются жизненно важными. Так, в начале интерфазы на материнской центриоли формируются перицентриолярные сателлиты. Без белка центрина невозможно удвоение центриолей. А белок протеинкиназа Аврора А, появляющийся в составе центросомы во второй половине интерфазы, отвечает за регуляцию расхождения центросом что происходит при участии клеточного белка-мотора Eg5 — будущих полюсов веретена деления. Мы привели лишь несколько примеров, но и этого достаточно, чтобы понять, насколько значимую роль может играть один-единственный белок в нормальном протекании, тонкой регуляции и филигранно точном исполнении конечного результата столь сложных процессов, в основе которых лежит нуклеация микротрубочек. Нуклеирующая и заякоривающая функции — две отдельные активности центросомы. Согласно данным последних лет, центросома ответственна не только за нуклеацию микротрубочек, но и за их заякоривание т. В клетках культуры ткани оба комплекса расположены в одной локальной области — на центросоме, и это определяет радиальность существующей в них системы микротрубочек. У высокодифференцированных клеток комплексы могут быть сосредоточены в разных участках клетки, что определяет специфическую организацию системы микротрубочек в целом. Например, в эпителиальных клетках, выстилающих орган равновесия кортиев орган , наряду с расходящимися от центросомы короткими микротрубочками существует множество длинных, ориентированных вдоль длинной оси клетки. Очевидно, что для формирования такой системы микротрубочек необходимо, чтобы заякоривающий комплекс располагался на краю клетки. По-видимому, зародившись на центросоме, короткие микротрубочки перемещаются в направлении клеточной мембраны, откуда дорастают до противоположного конца клетки. Такая специализированная система микротрубочек обеспечивает не только эффективное распределение мембранных компонентов и перемещение везикул, но и выполнение главной специальной функции этих клеток — передачу механических вибраций. Какие молекулярные механизмы приводят к реорганизации радиальной системы микротрубочек в продольно-ориентированную, до конца неясно. Однако из приведенного примера следует, что радиальная организация сети микротрубочек не универсальна, а центросома не всегда выполняет роль основной структурой, ответственной за пространственную организацию цитоплазматической сети микротрубочек. Центросома — регуляторный центр клетки. Для этого утверждения есть много оснований, о некоторых их них мы уже говорили, но существуют и другие. Центросома обычно располагается в геометрическом центре клетки, в непосредственной близости от аппарата Гольджи, от нее на периферию клетки радиально расходятся микротрубочки — своеобразные клеточные «рельсы», по которым транспортные молекулы перемещают различные «грузы», а растущая от активной центриоли первичная ресничка выполняет в клетке сенсорную функцию. Считается, что ресничка — элемент пути, транслирующего внеклеточный сигнал на центросому и комплекс Гольджи с целью эффективной секреции новых синтезированных веществ внеклеточного матрикса. Ресничка выполняет роль антенны; на ее поверхности располагаются разнообразные специфические молекулярные комплексы — рецепторы для внешних сигналов. Например, полицистин-2 на поверхности ресничек клеток почечного эпителия участвует в формировании кальциевых каналов и инициации сигнала, контролирующего клеточную пролиферацию и дифференциацию. Одновременно в этих клетках ресничка выполняют и механосенсорную функцию. Рецепторы на мембране реснички могут быть видоспецифичными — например, реснички нейрона имеют характерные рецепторы для соматостатина и серотонина. Таким образом, центросома оказывается центральным «узлом» в механизме сигнальной трансдукции: от первичной реснички центросома получает внеклеточный сигнал, в зависимости от которого «регулирует» транспортные процессы, осуществляемые по системе связанных с нею микротрубочек. Центросома — структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом. Живая клетка имеет определенную, характерную для данного типа форму. Форма эта не постоянна, она способна динамично меняться. Постоянство формы клетки поддерживает цитоскелет, и он же обеспечивает ее изменения при различных физиологических и патологических состояниях. Особенно значительные изменения происходят при движении клетки — сложно скоординированном процессе, в который напрямую вовлечены растущие от центросомы микротрубочки. При движении микротрубочки взаимодействуют с актиновым филаментами и клеточными контактами, регулируют натяжение клетки, а изменения их динамики вызывают изменение скорости движения. Выполнение этих функций напрямую связано с пространственной организацией системы микротрубочек, с ее способностью быстро перестраиваться. В настоящее время очевидна структурно-функциональная связь всех компонентов цитоскелета в клетке. Так, поддержание формы клетки зависит не только от системы микротрубочек, но и от системы промежуточных филаментов, центр схождения которых также может располагаться вблизи центросомы. Взаимодействие микротрубочек и актиновых микрофиламентов имеет принципиальное значение на различных стадиях построения митотического веретена. Взаимодействие между микротрубочками, актиновыми микрофиламентами и адгезивными структурами является ключевым в регуляции клеточной подвижности миграции, локомоции, цитокинеза и поляризации клеток. Это взаимодействие осуществляется в первую очередь на структурном уровне посредством белков-связок, которые соединяют микротрубочки и актиновые микрофиламенты [ 16 ]. В неспециализированных клетках центросома регулирует не только соотношение свободных и связанных с ней микротрубочек, но и длину радиальных микротрубочек, а, следовательно, и их способность дорасти до края клетки и взаимодействовать своими плюс-концами с фокальными контактами. Дело в том, что единичный растущий конец индивидуальной микротрубочки способен к специфической локальной регуляции контактов путем направленного к ним подрастания микротрубочек — таргетинга [ 17 ]. Это делает каждый плюс-конец центросомальной микротрубочки, достигший периферии клетки, потенциально уникальным. Однако способность центросомы сочетать нуклеирующую и заякоривающую функции выходит на первый план не только в связи с представлением о том, что индивидуальная микротрубочка — дискретный инструмент регуляции клеточных контактов, но и в связи с ее способностью закрепляться на специфических сайтах на периферии клетки с помощью комплекса плюс-концевых белков, а также динамически взаимодействовать с актиновыми филаментами [ 18 ]. Эта способность плюс-концов очень важна и для митоза, поскольку позволяет радиально растущим от центросомы астральным микротрубочкам взаимодействовать с кортексом и обеспечивать правильное положение ядра, хромосомной пластинки и борозды дробления, а также генерировать силы, действующие на центросому и полюса веретена, с которыми связаны минус-концы микротрубочек. По окончании митоза плюс-концевые белки определяют и положение аппарата Гольджи, в норме локализованного рядом с центросомой; взаимодействие между центросомой и аппаратом Гольджи — необходимый элемент внутриклеточных сигнальных путей регуляции деления клетки и апоптоза. Мы понимаем, что непосвященному в тайны клеточной биологии трудно воспринять все вышесказанное. Придется поверить на слово: накопленные к настоящему моменту данные свидетельствуют, что центросома — не только центр организации микротрубочек, но и структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом. И вечный бой, покой нам только снится... Завершая свое краткое повествование о центросоме, попробуем определить, насколько далеко мы продвинулись по пути постижения ее роли в живой клетке. Уникальная центрально-симметричная структура всегда вызывала смелые, а порой и фантастические гипотезы о функциях центросомы. История исследований изобилует примерами большая часть которых, ввиду ограниченности объема, не вошла в данную статью , когда категоричность утверждений исследователей опровергалась сюрпризами, преподносимыми этой клеточной органеллой. Согласно современным представлениям, центросома — важный интегральный элемент живой клетки, функции которой не ограничены ее способностью к полимеризации микротрубочек. В исследовании центросомы появились целые отдельные направления, посвященные ее участию в каком-то одном аспекте жизнедеятельности клетки: в поддержании и изменении формы клетки, в образовании клеточной полярности, в регуляции внутриклеточного транспорта, в формировании мультибелковых ансамблей, ответственных за регуляцию клеточного цикла, и в других клеточных процессах. Уже на данном этапе развития клеточной биологии понятно, что центросома — ключевая структура в регуляторных процессах, и нарушение ее функций приводит к аномалиям клеточного цикла, дефектам в развитии живых тканей и организмов, к возникновению трофических и онкологических заболеваний.
Как правило, у прокариотов отсутствуют и некоторые другие органоиды. Размеры прокариотических клеток меньше, чем размеры эукариот. Рибосомы — самые мелкие органоиды клетки. Были обнаружены в 1954 г. Французским ученым Паладом. Рибосомы были обнаружены в цитоплазме, а также на гранулярной ЭПС и в ядре. Функция рибосом: обеспечение биосинтеза белка. Эндоплазматическая сеть. Представляет собой каналы и полости, ограниченные мембраной. Гранулярная ЭПС морфологически отличается от агранулярной наличием на ее поверхности многочисленных рибосом на агранулярной ЭПС рибосомы отсутствуют. Функции эндоплазматической сети: — участие в синтезе органических веществ: на гранулярной ЭПС синтезируются белки, на агранулярной — липиды и углеводы; — транспортировка продуктов синтеза ко всем частям клетки. Несложно уяснить, что гранулярная ЭПС характерна для клеток, синтезирующих белки например клетки желез внутренней секреции , агранулярная ЭПС характерна для клеток-производителей углеводов и липидов например клетки жировой ткани. Митохондрии — крупные органоиды, состоящие из двойного слоя мембран: наружная — гладкая, внутренняя образует многочисленные гребнеобразные складки — кристы. Внутри митохондрии заполнены жидкостью матрикс. Функции митохондрий: основная функция митохондрий — обеспечение клетки энергией. Этот процесс происходит за счет синтеза аденозинтрифосфорной кислоты АТФ рис. Структурная формула аденозинфосфорных кислот.